19.7:
Catena di trasporto degli elettroni: Complesso III e IV
Durante la catena di trasporto degli elettroni, gli elettroni di NADH e FADH2 vengono prima trasferiti rispettivamente ai complessi I e II. Questi due complessi trasferiscono quindi gli elettroni all’ubichinolo, che li trasporta ulteriormente al complesso III. Il complesso III passa gli elettroni attraverso lo spazio intermembrana a Cyt c, che li trasporta ulteriormente al complesso IV. Il complesso IV dona elettroni all’ossigeno e lo riduce all’acqua. Quando gli elettroni passano attraverso i complessi I, III e IV, l’energia rilasciata aiuta il pompaggio dei protoni nello spazio intermembrana, creando un gradiente di protoni. Questo gradiente protonico guida la sintesi di ATP dall’ADP e dal fosfato inorganico nel complesso V o ATP sintasi e aiuta a soddisfare il fabbisogno energetico della cellula.
Generazione di superossido nel complesso III
I complessi della catena di trasporto degli elettroni situati sulla membrana mitocondriale sono i principali siti di generazione di superossido non enzimatico all’interno di una cellula. Questi superossidi sono la causa principale del danno ossidativo cellulare che è alla base di varie malattie degenerative e dell’invecchiamento. Mentre i complessi I e II generano superossidi all’interno della matrice mitocondriale, il complesso III produce superossidi all’interno della matrice o nello spazio intermembrana.
La vera fonte di superossidi nel complesso III è l’ubichinone o ciclo Q, dove viene generato un radicale instabile ubisemichinone (Q•-). Questo radicale può donare il suo elettrone spaiato all’ossigeno per generare anioni superossido. Farmaci come la stigmatellina ostruiscono il flusso di elettroni dall’ubichinone alle proteine ferro-zolfo e prevengono l’ossidazione dell’ubichinone in ubisemichinone, diminuendo così la generazione di superossidi. Al contrario, farmaci come l’antimicina A possono aumentare la generazione di superossidi all’interno del ciclo Q aumentando la concentrazione allo stato stazionario di ubisemichinone.
Il Complesso IV funge da centro normativo
La citocromo c ossidasi (COX) o Complesso IV agisce come complesso finale che accetta l’ossigeno e come centro regolatore della fosforilazione ossidativa nelle cellule eucariotiche. È regolata attraverso vari meccanismi, tra cui l’inibizione allosterica-ATP. Quando il rapporto ATP/ADP delle cellule è elevato, la COX fosforilata subisce l’inibizione del feedback da parte dell’ATP. Questa inibizione allosterica aiuta a percepire i livelli di energia delle cellule e a regolare la sintesi di ATP nei mitocondri in base alla richiesta di energia.
Il terzo complesso della catena di trasporto degli elettroni, la Q-citocromo c ossidoreduttasi, è una proteina dimerica che trasferisce elettroni da Q al citocromo c. Ogni monomero comprende undici subunità con tre componenti catalitici: citocromo b, citocromo c1 e proteina ferro-zolfo di Rieske.
Ogni citocromo b è codificato dal genoma mitocondriale e ha due diversi gruppi eme di tipo b. Ogni citocromo c1 ha un eme di tipo c e ogni proteina ferro-zolfo di Rieske ha cluster Fe2-S 2.
Il complesso successivo, la citocromo c-ossidasi, comprende eme e ioni rame. Questi cofattori sequestrano un atomo di ossigeno, consentendo il trasferimento di elettroni dal citocromo c all’accettore terminale di elettroni-ossigeno. Questo complesso ha tredici subunità, con tre delle sue subunità più grandi, COX I, II e III, codificate dal genoma mitocondriale.
L’intero processo di trasporto degli elettroni rilascia energia libera, che i complessi I, III e IV utilizzano per pompare protoni nello spazio intermembrana.
La forza motrice protonica risultante guida la rotazione del complesso V, o ATP sintasi, che a sua volta catalizza la sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico.
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