35.5: Il fuso mitotico

Il fuso mitotico — o apparato del fuso— è una struttura citoscheletrica eucariotica costituita da lunghe fibre proteiche chiamate microtubuli. Formato durante la divisione cellulare, il fuso separa i cromatidi fratelli e li sposta alle estremità opposte di una cellula parentale, dove i cromosomi ora individuali vengono distribuiti ai due nuclei delle cellule figlie.

La configurazione bipolare del fuso mitotico facilita la segregazione cromosomica, preparando la cellula alla divisione. Un meccanismo che garantisce la formazione del fuso mitotico bipolare si basa sui centrosomi.

Alcune cellule, come gli ovociti dei vertebrati e le cellule vegetali superiori, mancano di centrosomi; tuttavia, la maggior parte delle cellule animali ha due centrosomi quando entrano nella mitosi. Ciascun centrosoma è associato a una disposizione circolare di microtubuli sulle estremità opposte — o poli— del fuso mitotico. In altre parole, i centrosomi nucleano i microtubuli.

Le proteine motore — in particolare le chinesine e la dineina— operano tipicamente in corrispondenza o in prossimità delle estremità dei microtubuli e facilitano la formazione del fuso mitotico bipolare e la separazione dei cromatidi fratelli.

Ad esempio, i motori kinesin-5 nella zona centrale del fuso si attaccano e si allontanano da due microtubuli che si estendono dai poli opposti del fuso; questo processo promuove la bipolarità e l'allungamento del fuso allontanando i poli del fuso l'uno dall'altro.

Si ritiene che l'attività della chinesina-5 sia controbilanciata dalla chinesina-14. I motori Kinesin-14 tirano i microtubuli che si estendono dai poli opposti, unendo efficacemente i poli. L'attività coordinata di questi motori consente il corretto montaggio del fuso.

Kinesin-4 e kinesin-10 sono cromochinesine, kinesine che possono associarsi ai cromosomi mitotici. Kinesin-4 e kinesin-10 si associano ai bracci cromosomici, allontanando i cromosomi e il polo del fuso.

Le dineine organizzano i microtubuli in varie parti della cellula. Ad esempio, collegano i microtubuli astrali al citoscheletro di actina, allontanando i poli del fuso l'uno dall'altro.

La struttura, l'organizzazione e i componenti del fuso mitotico consentono ai cromatidi fratelli di separarsi, preparando la cellula per la corretta divisione.

Il fuso mitotico separa i cromatidi fratelli e li sposta sui lati opposti della cellula durante l'anafase della mitosi.

Le strutture fondamentali del fuso mitotico sono cilindri cavi chiamati microtubuli. Due serie di microtubuli sono disposte alle estremità opposte, o poli, del fuso mitotico.

Ogni microtubulo ha un'estremità negativa e un'estremità positiva. Le estremità negative dei microtubuli si incontrano al centro dei poli del fuso. Le estremità positive si estendono verso l'esterno dai poli.

Esistono diversi tipi di microtubuli con posizioni e ruoli distinti nel fuso mitotico.

I microtubuli cinetocore legano i cromosomi al polo del fuso attaccandosi alle loro estremità positive ai cinetocori. I cinetocori sono grandi complessi proteici assemblati al centromero del cromatide, una sequenza di DNA specializzata che collega i cromatidi fratelli.

La disposizione dei microtubuli interpolari ricorda un paio di mani giunte. L'estremità positiva di un microtubulo interpolare si sovrappone all'estremità positiva di un altro microtubulo interpolare che si estende dal polo opposto. Le proteine motorie si associano ai microtubuli interpolari per dirigere l'assemblaggio del fuso.

I microtubuli astrali ancorano il fuso nella cellula. Questi microtubuli assomigliano collettivamente a uno starburst, con ogni estremità positiva che si proietta verso l'esterno dal polo del fuso alla corteccia cellulare.

Nella maggior parte delle cellule animali, i microtubuli sono organizzati attorno a un organello chiamato centrosoma. Un centrosoma è presente in ogni polo del fuso.

Un centrosoma è costituito da due centrioli circondati da una massa informe di proteine chiamata matrice pericentriolare. Il centrosoma produce, organizza e ancora i microtubuli nella cellula.

Due famiglie di proteine motrici sono parte integrante della costruzione e del funzionamento del fuso mitotico: le proteine correlate alla chinesina e la dineina. Tipicamente, le proteine correlate alla chinesina si muovono verso le estremità positive dei microtubuli e la dineina si sposta verso le estremità negative.

La polarità intrinseca del fuso mitotico e dei suoi microtubuli facilita la segregazione mitotica dei cromosomi, preparando la cellula alla divisione.