Durante mosca della frutta lotte, i modelli comportamentali osservati, combattere la dinamica e l'apprendimento e la memoria associata sono influenzate dalle condizioni sperimentali. Il protocollo presentato qui descrive una nuova procedura che elimina del tutto la gestione di mosche durante gli esperimenti. Questo migliora la dinamica di lotta e consente la formazione di forti effetti "perdente".
È richiesta un abbonamento a JoVE per visualizzare questo contenuto. Accedi o inizia la tua prova gratuita.
Articolo metodologico
Un nuovo approccio che elimina la gestione per lo studio Aggressione e l'effetto "Loser" in
In questo articolo
Sommario
Abstract
Il comportamento aggressivo in Drosophila melanogaster è composto l'espressione sequenziale di modelli di comportamento stereotipati (per l'analisi vedi 1). Questo comportamento complesso è influenzata da fattori genetici, ormonali e ambientali. Come in molti organismi, precedente esperienza di combattimento influenza la strategia di combattimento di mosche e l'esito dei concorsi successivi: perdere una lotta aumenta la probabilità di perdere gare successive, rivelando effetti "perdente", che probabilmente coinvolgono apprendimento e la memoria 2-4. L'apprendimento e la memoria che accompagna l'espressione di comportamenti sociali complessi come l'aggressione, è sensibile al pre-test gestione degli animali 5,6. Molte procedure sperimentali sono utilizzati in diversi laboratori per studiare aggressione 7-9, tuttavia, non abitualmente protocollo utilizzato che esclude movimentazione di linea è attualmente disponibile. Qui, segnaliamo un nuovo apparato comportamentale che elimina la manipolazione di mosche, con instead loro innate risposte geotactic negative per spostare gli animali all'interno o all'esterno delle camere di combattimento. In questo protocollo, le piccole arene di combattimento circolari contenenti una tazza di cibo sono divise in due metà uguali da un cursore in plastica estraibile prima dell'introduzione di mosche. Le mosche entrano camere dai loro flaconi di isolamento a casa via porte scorrevoli da camera e geotassi. Dopo la rimozione di cursori di plastica, le mosche sono liberi di interagire. Dopo periodi di tempo specificati, le mosche sono separati di nuovo slider per la successiva sperimentazione. Tutto questo è fatto facilmente senza la manipolazione di singoli mosche. Questo apparecchio offre un nuovo approccio per studiare l'aggressione e l'apprendimento e la memoria associata, compresa la formazione di effetti "perdente" nei combattimenti mosca. Inoltre, questo nuovo apparato comportamentale generico può essere impiegato per studiare altri comportamenti sociali di mosche e dovrebbe, in generale, essere di interesse per investigare esperienza cambia legati a processi comportamentali fondamentali.
Introduzione
Aggressione in sistemi animali è fortemente associato con l'acquisizione e la detenzione di risorse come il cibo, il territorio e compagni. Dato il ruolo importante questo svolge nella forma fisica degli individui, non è sorprendente che l'aggressione si è evoluta in tutto il regno animale. Come tratto adattivo che avvantaggia direttamente gli individui, una forte componente di apprendimento e la memoria è associata con l'aggressività. In concorso per rango sociale, precedente esperienza di combattimento influenza l'esito dei concorsi successivi. In generale, prima aumenta l'esperienza di perdere, e l'esperienza vincente diminuisce, la probabilità di perdere concorsi successivi (chiamati "perdente" e "vincitore" effetti). Effetti "Loser" sono state osservate in una vasta gamma di specie, e alcuni rapporti suggeriscono che queste possono durare per diversi giorni mentre "winner" effetti di solito sono di durata più breve 2,10,11.
La prima relazione di comportamento aggressivonei moscerini della frutta (D. ampelophila) era di Sturtevant nel 1915 in un documento in questione con il riconoscimento del sesso e selezione sessuale 12. Mezzo secolo più tardi, esami più completi di frutta Male vola aggressione sono state fatte, che descriveva la maggior parte dei modelli comportamentali osservati durante i combattimenti mosca della frutta. Questi esperimenti sono stati condotti per lo più in piccoli gruppi di mosche maschio e femmina osservati nel giro di ore 13-15. Recentemente, con l'aggiunta di potenti strumenti genetici, diadiche singole configurazioni lotta sesso e tempi più brevi di osservazione, D. melanogaster è emerso come un importante sistema modello per lo studio della biologia di aggressione 1,16. Analisi di scontri tra stesse coppie sesso di mosche maschio e femmina dimostrato che l'aggressione coinvolge comportamenti stereotipati che la transizione da una all'altra in modo statisticamente affidabile 1,17. Alcuni dei modelli comportamentali osservati sono sesso-specifico, mentre altri si osservano in lottas in entrambi i sessi. Combatte Maschio Vai livelli di intensità più elevate rispetto lotte femminili e risultato nella formazione di rapporti di dominanza con chiare "vincitori" e "vinti". Allo stato attuale, molti laboratori hanno iniziato a indagare il biochimico 18, neurali 7,19-21, e genetici di 22 basi di aggressione. Purtroppo, una meta-analisi di studi al fine di conoscere le dinamiche di lotta e la formazione e il mantenimento di rapporti di dominanza è problematico a causa dell'uso di una molteplicità di procedure sperimentali in diversi laboratori. Essenzialmente tutte le tecniche descritte in letteratura coinvolgono movimentazione e manipolazione di mosche per introdurli in arene 19,23,24 e durante l'esperimento comportamentale 3,4 trasferire mosche fuori arene. Gentle aspirazione è il modo più comune per manipolare le mosche 3,4,23-25, ma freddo o di CO 2 anestesia sono utilizzati anche 9,26, anche se pstudi revious già hanno segnalato che queste procedure hanno effetti deleteri sul comportamento fly 27,28. Un periodo di almeno 24 ore è suggerita dopo l'uso di anestetici per ridurre al minimo gli effetti sul comportamento 29,30.
Mosche imparare dalle precedenti esperienze di combattimento e modificano il loro utilizzo di schemi comportamentali in situazioni nuove, il che suggerisce che apprendimento e la memoria accompagnano e sono conseguenze di incontri agonistici. In questo senso, volano combattimenti assomigliano a situazioni di apprendimento condizionamento operante in cui vola a sapere che una strategia ha funzionato e quindi utilizzare sempre più spesso durante gli incontri successivi. Mosche cambiare le loro strategie di combattimento dopo rapporti di dominanza sono stati stabiliti durante i combattimenti, con i vincitori affondo sempre di più e vinti sempre meno. Dopo un periodo di separazione, perdenti precedenti mostrano un comportamento molto più remissivo e sono altamente probabile perdere 2 ° combatte se abbinato con fl ingenuai precedenti vincitori o 3,4. Tuttavia, l'assenza di una procedura sperimentale che esclude la gestione di mosche ha fatto studi approfonditi di effetti "perdente" difficili. In un recente studio, abbiamo confrontato due procedure sperimentali comunemente impiegati nei laboratori (aspirazione e freddo-anestesia) per introdurre le mosche nelle camere di comportamento alla nuova procedura che elimina la manipolazione. I risultati hanno mostrato che a freddo anestesia avuto molto maggiori effetti negativi sulla aggressione di aspirazione, ma anche l'aspirazione ridotto il livello di aggressività da mosche. Aspirazione, tuttavia, ha causare effetti altamente significativi sulla apprendimento e la memoria che accompagnano l'aggressione. A seguito di protocollo identici con due procedure sperimentali (aspirazione e senza manipolazione), un effetto robusto "perdente" è stato osservato solo quando la gestione di mosche è stato eliminato dalla procedura 5,6 sperimentale.
Idealmente, studi di Drosophila aggressione in labolabo- dovrebbero includere situazioni ambientali che vola normalmente incontrano in natura (competizione per le risorse, il territorio a difesa e lo spazio di fuga). Inoltre, le condizioni sperimentali devono essere ottimizzate per indurre in modo affidabile, osservare e interpretare il comportamento in esame (cercano di minimizzare la movimentazione degli animali, limitare l'uso di CO 2 come anestetico, e standardizzare le procedure sperimentali). Nel tentativo di affrontare la maggior parte o tutti questi problemi, abbiamo progettato un nuovo apparato comportamentale che elimina la manipolazione di mosche prima, durante e dopo la loro introduzione in arene comportamentali. Con questi apparecchi, le mosche usano i loro geotassi negative innate per essere spostati e trasferiti all'interno e all'esterno delle camere di lotta. Eliminando la manipolazione di mosche, il protocollo mira a: (a) ridurre la variabilità comportamentale tra individui; (b) ridurre il tempo necessario per mosche di interagire e generare rapporti di dominanza chiare (maschi); e (c) indurre affidabile forte behavio abbastanzamodifiche ral per consentire la formazione di effetti "perdente".
Questo protocollo descrive un nuovo apparato sperimentale e una procedura passo passo per analizzare aggressione e per consentire la formazione di un forte effetto "perdente" in D. melanogaster. Ci aspettiamo che questo apparato comportamentale può essere facilmente adattato per lo studio di altri comportamenti sociali esibiti dai moscerini della frutta.
Accesso limitato. Accedi o avvia una prova gratuita per visualizzare questo contenuto.
Protocollo
Nota: La seguente è una descrizione passo-passo del protocollo sperimentale che usiamo per permettere affidabile attivazione di aggressione tra coppie di moscerini della frutta maschi (D. melanogaster). Questa procedura induce la formazione di un effetto "perdente". Usando questo protocollo, a breve termine effetto "vincitore" è stato anche recentemente riportato 5,6. Figura 1 mostra la sequenza temporale degli esperimenti comportamentali.
Figura 1. Timeline dell'esperimento aggressione. Il giorno 1, pupe maschio in fase avanzata (quando le ali diventano nere) sono isolati in flaconi di isolamento preparate al momento. Il giorno 5 dopo emergendo come gli adulti, 4 giorni di età mosche di sesso maschile sono anestetizzati con CO 2 e dipinte con colori diversi per scopi di identificazione. Il giorno 7, tazze di cibo e le camere di combattimento sonopronti a configurare gli esperimenti comportamentali. Due 6-7 maschi adulti di un giorno vengono caricati nelle camere e sono in grado di interagire. Cliccate qui per vedere una versione più grande di questa figura.
1. Giorno 1: Isolamento sociale della Pupe
- Sollevare e mantenere scorte volare in un 12 ore luce / 12 ore buio ciclo incubatore ambiente controllato a 25 ° C e 50% di umidità relativa.
- Preparare fiale di isolamento: Scaldare alimento fly fresco fino a quando fuso. Usando una pipetta Pasteur, trasferire circa 1,5 ml di cibo mosca fuso in tubi vuoti prova vetro singoli (1,6 x 10 cm). Lasciare che il cibo a solidificare.
- Isolare pupe: Con un pennello fine, rimuovere delicatamente una pupa maschile all'ultimo stadio (quando le ali diventano nero) dal magazzino flaconcino e posizionarlo sul lato di un alimento contenente provetta preparati al momento. Chiudi fiale di isolamento in cotone (Figura 2).
- fiale Luogo isolamento contenenti pupe nella luce 12 ore / 12 hr incubatore buio a 25 ° C e 50% di umidità relativa.
Figura 2. Isolamento sociale. Una pupa maschio in fase avanzata è posto sul lato su una fiala isolamento preparati al momento. Fiale di isolamento contenenti pupa vengono inseriti nella luce 12 ore / 12 ore incubatore buio a 25 ° C e 50% di umidità relativa. Clicca qui per vedere una versione più grande di questa figura.
2. Giorno 5: Pittura mosche per singoli scopi di identificazione
- Eseguire questo passaggio al giorno 5 con 4 mosche di sesso maschile di un giorno e due giorni prima degli esperimenti comportamentali per ridurre al minimo l'effetto negativo di CO 2 anestesia.
- Anestetizzare mosca con CO 2.
- Con un bel stuzzicadenti, mettere un piccolo punto di vernice acrilica sul torace. Evitare di posizionare vernice sulla testa, ali, addome o gambe (Figura 3).
- Lasciate asciugare la vernice per circa 10 secondi, e trasferire delicatamente le mosche di nuovo ai loro flaconi di isolamento originali.
- Ritorno fiale isolamento alla luce 12 ore / 12 hr incubatore buio a 25 ° C e 50% di umidità relativa.
Figura 3. L'identificazione individuale. Dopo anestetizzare una mosca con CO 2, una piccola goccia di vernice acrilica viene applicata sul torace. A scopo di identificazione individuale, diversi colori sono utilizzati (bianco e blu qui). Consultare quanto detto su uso di CO 2 in questa fase. Cliccate qui per vedere una versione più grande di questo figuri.
3. giorno 7: Preparazione del Apparatus
- Preparare Coppe alimentari:
- Riscaldare il cibo volare fresco fino a quando non si scioglie.
- Usando una pipetta Pasteur, trasferire circa 0,8 ml cibo al coperchio di una fiala tappo a vite (1.5 cm di diametro, altezza 1 cm) e si lascia raffreddare. Evitare di bolle d'aria.
- Fai la pasta di lievito fresco miscelando lievito secco con qualche goccia d'acqua. Quando spessore, applicare una piccola goccia di lievito in pasta al centro della superficie tazza dell'alimento con uno stuzzicadenti (Figura 4).
Figura 4. Preparare la coppa cibo. Una tazza cibo è preparato con il cibo fresco mosca. Dopo le solidifica alimentari, un punto di lievito in pasta si trova nel centro della superficie tazza cibo. Clicca qui per view una versione più grande di questa figura.
- Preparare singole camere di combattimento:
- Lavare accuratamente le camere di apparecchi e di combattimento individuale con acqua prima dell'utilizzo ogni volta. Asciugare con un tovagliolo di carta prima dell'uso.
- Collocare una tazza di cibo al centro di ciascuna camera lotta e fissare con una goccia di stucco.
- Coprire camere di combattimento con il coperchio dell'apparecchio (Figura 5).
- Posizionare l'apparecchio in un ambiente ad alta umidità (60%) a 25 ° C.
- Posizionare una sorgente luminosa sopra l'apparecchio per illuminare le camere di combattimento e impostare una videocamera per registrare dall'alto.
Figura 5. Preparazione della camera di combattimento individuale. La coppa cibi preparati al momento con un punto di lievito in pasta sulla superficie è fissato in lavato fi individualecombattendo camere. Chambers sono chiusi con il coperchio a due pezzi che permette l'inserimento di un divisorio in plastica opaca in diversi alloggiamenti di combattimento. Clicca qui per vedere una versione più grande di questa figura.
4. Giorno 7: Esperimento comportamentale
- Eseguire gli esperimenti comportamentali con 6-7 giorni di età mosche di sesso maschile.
- Inserire divisori di plastica in ogni camera di combattimento.
- Rimuovere il tappo di cotone dal tubo di isolamento e posizionare il tubo sotto un foro aperto sul lato dell'apparecchio.
- Lasciate che la mosca entra nella camera di combattimento da geotassi negativi, di solito nel giro di pochi secondi.
- Chiudere la parete scorrevole dopo la mosca ha lasciato il tubo ed è entrato nella camera.
- Ripetere la procedura per introdurre il secondo mosca nella camera lotta sull'altro lato del dispositivo.
- Collocare l'apparecchio torna in videotapi illuminatoPosizione ng.
- Iniziare la registrazione di video e rimuovere il divisorio in plastica per consentire le mosche di interagire.
- Per gli esperimenti Aggressione:
- In questi esperimenti, registrare combatte per almeno 20 minuti al fine di garantire la formazione di forti rapporti di dominanza.
- Dopo il tempo desiderato, interrompere la registrazione video.
- Rimuovere le mosche dalle camere di combattimento invertendo la procedura descritta sopra.
- Lavare accuratamente l'apparato comportamentale con detergente delicato e acqua dopo ogni uso e risciacquo.
- Per "Loser" Esperimenti Effetto:
Nota: In questi esperimenti, primi scontri sono considerati come la fase di condizionamento e secondo combatte come la fase di test. Il periodo di riposo tra i combattimenti possono differire, ma 10 minuti permette la formazione di un forte effetto "perdente".- Seguire la procedura sopra descritta per eseguire un primo incontro.
- PUNTO CRITICO: per indurre la formazione di un "perdente" mentalità, eNsure che primi scontri sono almeno 20 minuti lungo al fine di stabilire forti relazioni di dominanza. Dopo 20 minuti, reinserire il divisorio in plastica nelle camere di combattimento per separare le mosche.
- Dopo un periodo di 10 minuti di riposo, rimuovere delicatamente il divisorio in plastica per consentire le mosche di interagire per la seconda combattimenti.
- Alla fine del secondo 20 min lotta, arrestare la registrazione video.
- Rimuovere le mosche delle camere a comportamentali come sopra.
- Ancora una volta, pulire accuratamente l'apparato comportamentale.
- Per gli esperimenti Aggressione:
5. Analisi Comportamentale
- Trasferimento Film
- Collegare le telecamere al computer.
- Convertire mosche .MTS .Mov mosche e unire clip filmati insieme, utilizzando il video software di conversione e l'opzione "join clip selezionati".
- Osservare e analizzare ogni film con software di lettura video.
- Segnando Comportamento
Nota: questo può essere fatto manualmente o noiing comportamentale software programma di analisi, se disponibile. L'illustrazione che segue descrive una possibile analisi manuale per un effetto "perdente".- Punteggio ottenuto il tempo del primo incontro tra le mosche sul tazza cibo (incontri sono interazioni tra coppie di mosche che durano almeno 2 sec) e il tempo di comparsa del primo affondo (un modello di comportamento in cui una mosca erge alto sulla sua zampe posteriori e scatta verso il basso e tenta di afferrare l'avversario). Quindi, segnare la latenza di affondo (l'intervallo tra il primo incontro e il primo affondo).
- Contare il numero totale di incontri e affondi durante un combattimento.
Nota: Se si desidera, si può anche segnare altri modelli comportamentali, come minaccia ala, boxe, scherma, ritiro o il numero di incontri prima del primo affondo, per esempio. - Punteggio momento della creazione di una posizione dominante (tempo che intercorre tra il primo incontro e il momento in cui una mosca ritiri per tre volte consecutive al largo della tazza cibo poppaer la ricezione di affondi). Nota che volare è il vincitore, e che il perdente della lotta.
- Calcolo di un effetto "Loser"
- Dividere il numero di combattimenti in cui perdenti precedenti perdono 2 combattimenti nd (Losers che perdono: LL) per il numero totale di scontri, e moltiplicare per 100. La percentuale ottenuta rappresenta l'effetto "perdente":
[(# Vola LL) / (# lotta totale)] x 100 - Utilizzare un test chi-quadrato per confrontare se l'effetto "perdente" è statisticamente diverso dal valore atteso del 50%.
- Dividere il numero di combattimenti in cui perdenti precedenti perdono 2 combattimenti nd (Losers che perdono: LL) per il numero totale di scontri, e moltiplicare per 100. La percentuale ottenuta rappresenta l'effetto "perdente":
Accesso limitato. Accedi o avvia una prova gratuita per visualizzare questo contenuto.
Risultati
Questa sezione presenta la forma della camera comportamentale e l'analisi di un tipico insieme di esperimenti comportamentali secondo il protocollo descritto sopra misurazione aggressività e la formazione di un effetto "perdente". Illustrato sono anche esempi di altri comportamenti che possono essere misurati con questo apparecchio.
La figura 6 mostra una rappresentazione schematica del nuovo apparecchio. L'apparecchiatura è composta da tre pozzi cilindrici...
Accesso limitato. Accedi o avvia una prova gratuita per visualizzare questo contenuto.
Discussione
L'era moderna di usare Drosophila con le sue potenti metodi genetici come organismo modello per lo studio di aggressione iniziata circa una dozzina di anni fa, con l'introduzione di nuove arene sperimentali in cui il comportamento di combattimento affidabile potrebbe essere ottenuto con singole coppie di mosche 1,7, 8,17,19. Queste arene comprese le risorse desiderate (una tazza di cibo, potenziali compagni) e uno spazio per perdente vola a ritirarsi in. Quando i risultati ottenuti con queste...
Accesso limitato. Accedi o avvia una prova gratuita per visualizzare questo contenuto.
Dichiarazioni
Gli autori non hanno nulla da rivelare.
Ringraziamenti
Questa ricerca è stata sostenuta da sovvenzioni dal National Institute of scienze mediche generali (GM099883 e GM074675) per Eak I finanziatori non hanno avuti ruolo nel disegno dello studio, la raccolta e l'analisi dei dati, decisione di pubblicare, o preparazione del manoscritto. Ringraziamo il popolo dalla nostra officina alla Harvard Medical School per la progettazione dell'apparato comportamentale (contatto: http://mikesmachine.com).
Contributi Autore: ST, BC progettato l'apparato comportamentale. ST progettato e ottimizzato il protocollo sperimentale. ST e BC eseguiti e analizzati gli esperimenti. ST, EAK e BC ha scritto il giornale.
Accesso limitato. Accedi o avvia una prova gratuita per visualizzare questo contenuto.
Materiali
| Nome | Azienda | Numero di catalogo | Commenti |
|---|---|---|---|
| Drosophila melanogaster pupa | Bloomington Stock Center | ||
| Cibo | Fabbricato internamente. | ||
| Camere comportamentali | Mike macchina | Fabbricato internamente. Direttamente Contatta l'azienda per maggiori informazioni. | |
| Fiale in vetro borosilicato | VWR International | 47729-576 | 16 x 10 mm |
| Cotone | Fisherbrand | 22-456-881 | Qualsiasi marca può essere utilizzata |
| Pipette Pasteur | VWR International | 53300-567 | |
| Pennello | Blick Art Material | 06157-7030 | rotondo, misura 3/0 |
| stuzzicadenti | N/A | N/A Qualsiasi | marca può essere utilizzata |
| Lacca acrilica (blu/bianco) | Blick Art Material | 01637-5172/01637-1022 | Qualsiasi marca può essere utilizzata |
| Lievito attivo secco | Sigma | YSC2-500G | |
| Srew cap tube | VWR International | 10011-394 | 15 mm di diametro, 10 mm di altezza |
| Eppendorf | VWR International | ||
| Nastro | N/A | N/A | Qualsiasi marca può essere utilizzata |
| Fette di plastica Microscopia | elettronica Sciences | 70329-40 | 22 x 40 x 0,25 mm Spessore |
| Sorgente luminosa (lampadina) | VWR International | 500003-418 | Qualsiasi marca può essere utilizzata |
| Timer | VWR International | 62344-641 | Qualsiasi marca può essere utilizzata |
| Incubatrice | Percival | Contattare direttamente il costruttore per maggiori informazioni. | |
| Anidride carbonica secca (CO2) | Medical-Technical Gases, Inc | 14H31 | |
| Binocolo | Nikon | SMZ-745 | Qualsiasi marca può essere utilizzata |
| Fotocamera (SONY Handycam HDR-CX330) | B& H | SOHDRCX330B | È possibile utilizzare qualsiasi marca |
| Computer | con un processore minimo di 1,4 Ghz, con Microsoft Windows o Machintosh HD | ||
| ClipWrap | Download online | È possibile utilizzare qualsiasi software di importazione | |
| Download QuickTime Player | Download online | È possibile utilizzare qualsiasi software di lettura Software | |
| GraphPad online | Qualsiasi statistica Il software può essere utilizzato |
Riferimenti
- Chen, S., Lee, A. Y., Bowens, N. M., Huber, R., Kravitz, E. A. Fighting fruit flies: a model system for the study of aggression. Proc Natl Acad Sci U S A. 99, 5664-5668 (2002).
- Hsu, Y., Earley, R. L., Wolf, L. L. Modulation of aggressive behaviour by fighting experience: mechanisms and contest outcomes. Biol Rev Camb Philos Soc. 81, 33-74 (2006).
- Yurkovic, A., Wang, O., Basu, A. C., Kravitz, E. A. Learning and memory associated with aggression in Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci U S A. 103, 17519-17524 (2006).
- Penn, J. K., Zito, M. F., Kravitz, E. A. A single social defeat reduces aggression in a highly aggressive strain of Drosophila. Proc Natl Acad Sci U S A. 107, 12682-12686 (2010).
- Trannoy, S., Chowdhury, B., Kravitz, E. A. Handling alters aggression and 'loser' effect formation in Drosophila melanogaster. Learn Mem. 22, 64-68 (2015).
- Trannoy, S., Kravitz, E. A. Learning and memory during aggression in Drosophila: handling affects aggression and the formation of a ''loser'' effect. Journal of Nature and Science. 1 (3), e56(2015).
- Alekseyenko, O. V., Chan, Y. B., Li, R., Kravitz, E. A. Single dopaminergic neurons that modulate aggression in Drosophila. Proc Natl Acad Sci U S A. 110, 6151-6156 (2013).
- Dierick, H. A., Greenspan, R. J. Serotonin and neuropeptide F have opposite modulatory effects on fly aggression. Nat Genet. 39, 678-682 (2007).
- Williams, M. J., et al. Regulation of aggression by obesity-linked genes TfAP-2 and Twz through octopamine signaling in Drosophila. Genetics. 196, 349-362 (2014).
- Chase, I. D., Bartolomeo, C., Dugatkin, L. A. Aggressive interactions and inter-contest interval: how long do winners keep winning? Anim. Behav. 48, 393-400 (1994).
- Goessmann, C., Hemelrijk, C., Huber, R. The formation and maintenance of crayfish hierarchies: behavioral and self-structuring properties. Behav Ecol Sociobiol. 48, 418-428 (2000).
- Sturtevant, A. H. Experiments on sex recognition and the problem of sexual selection in Drosophila. J Animal Behav. 5, 351-366 (1915).
- Jacobs, M. E. Influence of light on mating of Drosophila melanogaster. Ecology. 41, 182-188 (1960).
- Dow, M. A., von Schilcher, F. Aggression and mating success in Drosophila melanogaster. Nature. 254, 511-512 (1975).
- Hoffmann, A. A laboratory study of male territoriality in the sibling species Drosophila melanogaster and D. simulans. Anim. Behav. 35, 807-818 (1987).
- Vrontou, E., Nilsen, S. P., Demir, E., Kravitz, E. A., Dickson, B. J. fruitless regulates aggression and dominance in Drosophila. Nat Neurosci. 9, 1469-1471 (2006).
- Nilsen, S. P., Chan, Y. B., Huber, R., Kravitz, E. A. Gender-selective patterns of aggressive behavior in Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci U S A. 101, 12342-12347 (2004).
- Fernandez, M. P., Kravitz, E. A. Aggression and courtship in Drosophila: pheromonal communication and sex recognition. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 199, 1065-1076 (2013).
- Alekseyenko, O. V., et al. Single serotonergic neurons that modulate aggression in Drosophila. Current biology : CB. 24, 2700-2707 (2014).
- Asahina, K., et al. Tachykinin-expressing neurons control male-specific aggressive arousal in Drosophila. Cell. 156, 221-235 (2014).
- Andrews, J. C., et al. Octopamine neuromodulation regulates Gr32a-linked aggression and courtship pathways in Drosophila males. PLoS genetics. 10, e1004356(2014).
- Zwarts, L., et al. Complex genetic architecture of Drosophila aggressive behavior. Proc Natl Acad Sci U S A. 108, 17070-17075 (2011).
- Dierick, H. A. A method for quantifying aggression in male Drosophila melanogaster. Nat Protoc. 2, 2712-2718 (2007).
- Wang, L., et al. Hierarchical chemosensory regulation of male-male social interactions in Drosophila. Nat Neurosci. 14, 757-762 (2011).
- Davis, S. M., Thomas, A. L., Nomie, K. J., Huang, L., Dierick, H. A. Tailless and Atrophin control Drosophila aggression by regulating neuropeptide signalling in the pars intercerebralis. Nat Commun. 5, 3177(2014).
- Yuan, Q., Song, Y., Yang, C. H., Jan, L. Y., Jan, Y. N. Female contact modulates male aggression via a sexually dimorphic GABAergic circuit in Drosophila. Nat Neurosci. 17, 81-88 (2014).
- Perron, J. M., Huot, L., Corrivault, G. W., Chawla, S. S. Effects of carbon dioxide anaesthesia on Drosophila melanogaster. J Insect Physiol. 18, 1869-1874 (1972).
- Joachim, D., Curtsinger, J. W. Genotype and anesthetic determine mate choice in Drosophila melanogaster. Behav Genet. 20, 73-79 (1990).
- Barron, A. B. Anaesthetising Drosophila for behavioural studies. J Insect Physiol. 46, 439-442 (2000).
- Greenspan, R. J. Fly Pushing: The theory and Practice of Drosophila Genetics. , Cold Spring Harbor Laboratory Press. Cold Spring Harbor. (1997).
- Cabral, L. G., Foley, B. R., Nuzhdin, S. V. Does sex trade with violence among genotypes in Drosophila melanogaster? PLoS One. 3 (4), e1986(2008).
Accesso limitato. Accedi o avvia una prova gratuita per visualizzare questo contenuto.
Ristampe e permessi
