Negli animali giovani adulti e sani, la giunzione neuromuscolare (NMJ) è una connessione altamente stabile tra la presinapsi, la terminazione nervosa di un assone α-motorio, e la postsinapsi, la regione specializzata di una fibra muscolare extrafusale dove i recettori nicotinici dell'acetilcolina (AChR) si aggregano selettivamente1. L'apposizione quasi perfetta degli apparati pre- e post-sinaptici è necessaria per la corretta neurotrasmissione, la sopravvivenza dei neuroni α-motori e delle fibre muscolari e la funzione motoria. Sfortunatamente, la funzione dell'NMJ è influenzata negativamente dall'invecchiamento, da malattie come la sclerosi laterale amiotrofica (SLA), dalle malattie autoimmuni e dalle lesioni ai muscoli e ai nervi periferici2-5. Questi insulti spesso provocano la degenerazione delle terminazioni nervose presinaptiche, lasciando i muscoli denervati e alterando significativamente le capacità motorie. Per questo motivo, l'identificazione delle molecole che funzionano per mantenere e riparare l'NMJ è diventata una priorità. Poiché i nervi periferici rigenerano e reinnervano i bersagli, i modelli di lesione dei nervi periferici sono stati utilizzati per identificare i cambiamenti molecolari associati alla rigenerazione delle NMJ.
I modelli di lesione dei nervi periferici spesso comportano il taglio completo o lo schiacciamento di specifici rami nervosi6. Dopo un taglio, il tubo endoneuriale deve essere riformato, ritardando la rigenerazione assonale e la reinnervazione delle cellule e dei tessuti bersaglio. La gravità di questo tipo di lesione fa sì che gli assoni si allontanino dal loro percorso originale, con conseguente incapacità di raggiungere i bersagli originali. Questo è in contrasto con i nervi danneggiati da schiacciamento in cui l'endoneurio rimane contiguo, fornendo un percorso per una ricrescita efficiente e corretta degli assoni rigeneranti. Consente inoltre agli assoni di trovare e reinnervare i loro partner originali delle fibre muscolari. Indipendentemente dal modello di lesione, ci sono una serie di cambiamenti cellulari e molecolari che devono verificarsi affinché gli assoni si rigenerino e reinnervano i bersagli. Dopo una lesione, il segmento nervoso prossimale al bersaglio viene scomposto e rimosso attraverso un processo chiamato degenerazione walleriana7. Questo processo comporta la riprogrammazione e la de-differenziazione delle cellule di Schwann in cellule non mielinizzanti che secernono fattori rigenerativi, eliminano la mielina e reclutano macrofagi nel sito della lesione8. I macrofagi a loro volta completano l'eliminazione della mielina e dei detriti assonali, che altrimenti impedirebbero la crescita dell'assone9 rigenerante. Parallelamente, i neuroni motori e sensoriali attivano i meccanismi necessari per promuovere la rigenerazione dei loro assoni recisi. Una volta che l'assone rigenerante raggiunge il bersaglio, deve trasformarsi da un cono di crescita a una terminazione nervosa in grado di trasmettere correttamente (per gli assoni motori) o ricevere (per gli assoni sensoriali) informazioni10. A questo proposito, gli assoni alfa-motori subiscono una serie di cambiamenti ben orchestrati che culminano nel differenziarsi del loro cono di crescita in una terminazione nervosa presinaptica completamente funzionale che si oppone quasi perfettamente al sito post-sinaptico sulla fibra muscolare bersaglio11.
I nervi sciatico, tibiale e accessorio sono state le scelte primarie per studiare la rigenerazione assonale e NMJ12-14. Tuttavia, ci sono una serie di svantaggi quando si utilizzano questi modelli per esaminare i cambiamenti cellulari e molecolari associati alla rigenerazione di NMJ tra animali e in condizioni diverse. In primo luogo, il nervo sciatico fornisce la maggior parte dei muscoli dell'arto posteriore, con lesioni che limitano significativamente sia il movimento che la sensazione. Non è quindi possibile utilizzare questo metodo per studiare l'impatto dell'esercizio da solo o in combinazione con altri fattori. Inoltre, il nervo sciatico è una struttura piuttosto spessa e quindi richiede una grande quantità di forza di compressione per ferire completamente tutti gli assoni. Questo a sua volta può comportare la completa transezione degli assoni più superficiali, lasciando intatto il tubo endoneuriale degli assoni più profondi, introducendo una significativa variabilità nella velocità e nella fedeltà della rigenerazione tra questi assoni. La transezione completa di questo nervo è ancora meno desiderabile dato che molti assoni non riusciranno a riconnettersi con le stesse fibre muscolari. A complicare le cose, il nervo sciatico possiede una variabilità anatomica intrinseca, sia nel numero che nel sito di origine dei suoi rami nervosi terminali. È quindi molto difficile lesionare lo stesso sito. Sebbene il nervo tibiale sia più piccolo e più suscettibile di schiacciare le lesioni, non esiste nemmeno un punto di riferimento prontamente disponibile che funga da sito di lesione per questo ramo nervoso.
Il ramo nervoso accessorio (parte del nervo cranico XI) che fornisce il muscolo sternocleidomastoideo è stato utilizzato anche per studiare la rigenerazione dei NMJ15. Questo nervo è particolarmente attraente perché le NMJ nel muscolo sternocleidomastoideo possono essere visualizzate più facilmente negli animali vivi rispetto alle NMJ in altri muscoli. Ma simile ai nervi sciatico e tibiale, non esiste un punto di riferimento specifico che possa essere utilizzato per ferire questo nervo nella stessa posizione, limitandolo come modello per confrontare la rigenerazione di NMJ tra i singoli animali di una coorte sperimentale. Un sito di lesione incoerente introduce variabilità nei tassi di reinnervazione della NMJ. A causa di queste carenze, la procedura qui presentata utilizza la lesione di un diverso ramo nervoso periferico per esaminare i NMJ rigeneranti.
Il nervo peroneale comune, chiamato anche nervo peroneo comune, contiene molte caratteristiche che lo rendono un nervo affidabile per esaminare la rigenerazione dei NMJ tra animali e attraverso diversi trattamenti. Il nervo peroneale comune ha un decorso anatomico prevedibile in quanto corre sopra il tendine della testa laterale del muscolo gastrocnemio nel ginocchio, l'intersezione funge da punto di riferimento stabile per le lesioni. Al nervo si accede attraverso una piccola incisione minimamente invasiva vicina ma anatomicamente segregata dai muscoli di interesse. I risultati qui presentati dimostrano che la rigenerazione degli assoni motori inizia a riformare le NMJ nel muscolo estensore lungo delle dita (EDL) 8 giorni dopo aver schiacciato il nervo fibulare in topi femmine giovani adulte di 70 giorni. È importante sottolineare che il modello e il tasso di reinnervazione sono coerenti tra animali della stessa età e sesso e quindi forniscono un modello di lesione affidabile che accelererà significativamente la nostra comprensione dei cambiamenti cellulari e molecolari necessari per mantenere e riparare gli NMJ.