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Articolo metodologico

Simulazione Laboratorio di ferro (II) ricchi di Precambriano Marine Upwelling sistema per esplorare la crescita di batteri fotosintetici

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DOI:

10.3791/54251

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24 luglio 2016

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1Department of Geosciences, University of Tuebingen, 2Department of Geological and Atmospheric Sciences, Iowa State University

In questo articolo

Sommario

Abbiamo simulato un sistema di risalita marino ferruginosa Precambriano in una colonna a flusso continuo verticale la produzione su scala. L'obiettivo era quello di capire come i profili geochimici di O 2 e Fe (II) evolversi come cianobatteri producono O 2. I risultati mostrano l'istituzione di un chemoclino a causa di Fe (II) l'ossidazione da parte fotosinteticamente prodotte O 2.

Abstract

Un concetto convenzionale per la deposizione di alcuni Precambriani a banda ferro Formazioni (BIF) parte dal presupposto che il ferro ferroso [Fe (II)] risalita da fonti idrotermali nell'oceano Precambriano stato ossidato dall'ossigeno molecolare [O 2] prodotto da cianobatteri. I BIFs più antichi, depositati prima del grande evento di ossidazione (GOE) a circa 2,4 miliardi di anni (Gy) fa, avrebbero potuto formata da ossidazione diretta di Fe (II) anoxygenic photoferrotrophs in condizioni anossiche. Come metodo per testare i modelli geochimiche e mineralogiche che si sviluppano in diversi scenari biologici, abbiamo progettato una colonna a flusso verticale lunga 40 cm per simulare un anossica Fe (II) -rich rappresentativo di un antico oceano sistema di risalita marino su scala di laboratorio . Il cilindro è stato confezionato con una matrice di perle di vetro poroso per stabilizzare i gradienti geochimici, e campioni di liquido per la quantificazione di ferro potrebbe essere presa in tutta la colonna d'acqua. Ossigeno disciolto erarilevato in modo non invasivo tramite optodes dall'esterno. I risultati di esperimenti biotici che coinvolgevano flussi risalita di Fe (II) dal basso, una luce diversa pendenza dall'alto, e cianobatteri presenti nella colonna d'acqua, mostrano chiara evidenza la formazione di Fe (III) precipitati minerali e sviluppo di un chemoclino tra Fe (II) e O 2. Questa colonna consente di testare ipotesi per la formazione delle BIFs coltivando cianobatteri (e in futuro photoferrotrophs) in condizioni Precambriani marine simulate. Inoltre si ipotizza che il nostro concetto di colonna permette la simulazione di diversi ambienti chimici e fisici - tra cui i sedimenti marini o lacustri poco profonde.

Introduzione

Il Precambriano (4,6-,541 Gy fa) atmosfera vissuto un graduale accumulo di fotosinteticamente prodotte ossigeno (O 2), forse punteggiato da cambiamenti passo alla cosiddetta "Grande Oxidation Event" (GOE) a circa 2,4 Gy fa, e di nuovo in Neoproterozoic (1-,541 Gy fa) come O 2 atmosferica abbiano raggiunto livelli moderni 1. I cianobatteri sono i resti evolutivi dei primi organismi capaci di fotosintesi oxygenic 2. Studi e prove modellazione geochimica supportano il ruolo di ambienti costieri poco profondi a ospitare comunità attive di cianobatteri o di organismi capaci di fotosintesi oxygenic o fototrofi oxygenic, generando oasi di ossigeno locali nella superficie dell'oceano sotto di un ambiente prevalentemente anossico 3-5.

La deposizione di a banda Formazioni ferro (BIFs) dall'acqua di mare attraverso i punti Precambriano al ferro (II) (Fe (II)) quale principale geochimica constituent di acqua di mare, almeno localmente, durante la loro deposizione. Alcuni dei più grandi BIFs sono depositi di acque profonde, formando al largo della piattaforma continentale e la pendenza. La quantità di Fe depositato è incompatibile da un saldo punto di vista di massa con prevalentemente continentale (ad esempio agenti atmosferici,) fonte. Pertanto, gran parte della Fe devono essere stati forniti da alterazione idrotermale di mafico o ultramafico fondo marino crosta 6. Le stime del tasso di Fe depositati fuoribordo di ambienti costieri sono coerenti con Fe (II) in dotazione alla superficie dell'oceano via upwelling 7. Al fine di Fe per essere trasportato in correnti di upwelling, deve essere stata presente nella ridotta, forma mobile - come Fe (II). Lo stato di ossidazione medio del Fe conservato in BIF è 2.4 8 ed è generalmente che BIF preservare Fe depositato come Fe (III), formata quando spinta statica Fe (II) è stato ossidato, eventualmente ossigeno. Pertanto, esplorando i potenziali meccanismi di ossidazione Fe (II) lungo pendio environmeNTS è importante per capire come BIF formata. Inoltre, raffinata caratterizzazione geochimica dei sedimenti marini ha individuato che le condizioni ferruginose, dove (II) era presente in una colonna d'acqua anossica Fe, erano una caratteristica persistente degli oceani di tutto il Precambriano, e potrebbero non si sono limitati a solo il tempo e il luogo dove BIF sono stati depositati 9. Pertanto, per almeno due miliardi di anni di storia della Terra, le interfacce tra redox Fe (II) e O 2 negli oceani poco profondi erano probabilmente all'ordine del giorno.

Numerosi studi utilizzano siti moderni che sono analoghi chimici e / o biologici di diverse caratteristiche del mare Precambriano. Un buon esempio sono i laghi ferruginose dove Fe (II) è stabile e presente nelle acque superficiali illuminate dal sole mentre l'attività fotosintetica (anche per cianobatteri) è stato rilevato 10-13. I risultati di questi studi forniscono comprensione delle caratteristiche geochimiche e microbiche di un ossica per anossico / ferchemoclino ruginous. Tuttavia questi siti sono generalmente fisicamente stratificati con poco mescolamento verticale 14, piuttosto che le interfacce chimici che si verificano in un sistema risalita, e sono pensati per sostenere la produzione più ossigeno nel tempo Precambriano 4.

Un analogo naturale per esplorare lo sviluppo di un ossigeno oasi marina sotto un'atmosfera anossica, e ad un (II) Sistema -rich upwelling Fe in colonna d'acqua di superficie illuminata dal sole non è disponibile sulla moderna Terra. Pertanto, è necessario un sistema di laboratorio in grado di simulare una zona di risalita ferruginosa e anche sostenere la crescita di cianobatteri e photoferrotrophs. La comprensione e l'identificazione dei processi microbici e la loro interazione con un mezzo acquoso risalita di acque profonde che rappresenta l'acqua di mare Precambriano promuove la comprensione e possono integrare le informazioni acquisite dal disco rock, al fine di comprendere appieno i processi biogeochimici distintivi sulla Terra antica.

A questo scopo, una colonna su scala di laboratorio è stato progettato in cui Fe (II) -rich media dell'acqua di mare (pH neutro) è stata pompata nella parte inferiore della colonna, e pompato fuori dalla parte superiore. L'illuminazione è stata fornita in alto per creare una vasta 4 cm "zona fotica" che ha sostenuto la crescita dei cianobatteri nei primi 3 cm. ambienti naturali sono generalmente stratificate e stabilizzato da gradienti fisico, come salinità o temperatura. Per stabilizzare la colonna d'acqua su una scala di laboratorio, il cilindro della colonna era imballato con una matrice porosa perle di vetro che ha contribuito a mantenere la creazione di modelli geochimici sviluppatisi durante l'esperimento. Un flusso continuo di gas N 2 / CO 2 è stato applicato per svuotare lo spazio di testa della colonna per mantenere un'atmosfera anossico riflettente di un oceano prima della GOE 15. Dopo stato stabilito un flusso costante di Fe (II), cianobatteri sono stati inoculati tutta la colonna, e la loro growth è stata monitorata dal conteggio delle cellule su campioni prelevati attraverso i porti di campionamento. L'ossigeno è stata monitorata in situ inserendo lamine optode sensibili all'ossigeno sulla parete interna del cilindro della colonna e le misurazioni sono state effettuate con una fibra ottica dall'esterno colonna. Acquosa Fe speciazione è stato quantificato da campioni rimozione dai porti di campionamento orizzontale profondità risolta e analizzata con il metodo Ferrozine. Gli esperimenti di controllo abiotici e risultati dimostrano proof-of-concept - che un analogo scala di laboratorio della colonna d'acqua antica, tenuto in isolamento dall'atmosfera, è realizzabile. Cianobatteri cresciuto e prodotti di ossigeno, e le reazioni tra Fe (II) e l'ossigeno fosse risolvibile. Qui, la metodologia per la progettazione, la preparazione, il montaggio, l'esecuzione e il campionamento di una colonna sono presentati, insieme ai risultati di una corsa 84 ore della colonna, mentre inoculato con il cianobatterio marino Synechococcus sp. PCC 7002.

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Protocollo

1. Preparazione di coltura medio

Nota: Le informazioni sulle attrezzature necessarie, prodotti chimici e materiali di consumo per la preparazione del terreno di coltura è elencato nella tabella 1 italiche codici alfanumerici tra parentesi si riferiscono alle apparecchiature dettagliati nella tabella 2 e mostrato in Figura 1..

  1. Preparare 5 L di media Marine phototroph (MP) (di seguito indicato come "media") seguendo il protocollo di Wu et al. 16. Regolare il pH a 6,8 utilizzando anossica e sterile 1 M HCl o 0,5 M Naco 3. Come fonte di Fe (II), aggiungere 3,5 ml di 1 M anossica e sterile FeCl 2 -solution per ottenere un Fe finale (II) concentrazione di 500 pM dopo filtrazione della soluzione media nel passaggio successivo.
  2. Conservare la soluzione mezzo a 5 ° C per 48 ore per precipitare Fe (II) carbonato e fosfato minerali. Fe (II) addizione e Fe risultati precipitazioni minerale in un pH cambiamento, quindi regolare nuovamente il pH torna a 6,8. Filtrare il mezzo in un anossica (100% N 2) cassetto portaoggetti attraverso un'unità filtro 0,22 micron. Distribuire il terreno filtrato in una bottiglia sterile 5 L vetro (E.'1) all'interno di un cassetto portaoggetti, e cappuccio con un tappo di gomma butilica sterile.
  3. Lavare il spazio di testa della bottiglia mezzo con N 2 / CO 2 (v / v, 90/10) inserendo un ago monouso collegato alla linea del gas nel tappo, e un secondo ago che agisce come uno sfiato. Assicurarsi di modificare il volume dello spazio di testa per 10 volte. Ad esempio, con un flusso di gas costante di 10 ml / sec, lavare il volume dello spazio di testa da 50 ml per almeno 50 sec (confrontare Hungate & Macy 17).
  4. Coprire la bottiglia medio (E) che è ora pronto per l'uso con un foglio di alluminio e conservare a temperatura ambiente in condizioni di oscurità per prevenire fotoossidazione di Fe (II). Consentire 3 giorni per la preparazione di media.

2. Preparazione del Culture

"> Nota:.. La cultura di Synechococcus sp PCC 7002 che viene utilizzato nell'esperimento colonna è descritto come unicellulari marini photoheterotrophic cianobatteri genere 18 E 'stato fornito dal Dr. M. Eisenhut (Istituto per la pianta Biochimica, Università di Dusseldorf, Germania) . Per questo studio la cultura titolo è stato coltivato su terreno anossico MP senza ulteriore Fe (II).

  1. Preparare 100 ml di mezzo MP seguendo il protocollo di Wu et al. 16, ma il cloruro ferrico sostituto di 1 ml / L citrato ammonico ferrico a 6 mg / ml.
  2. In condizioni anossiche (cassetto portaoggetti, 100% N 2), Distribuire il terreno in uno 120 ml bottiglia di siero sterile, berretto con un tappo di gomma butilica sterile e piegatura con capsula di alluminio. Cambiare la spazio di testa di N 2 / CO 2 (v / v, 90/10) (confrontare Hungate & Macy 17) e inoculare con il 5% della coltura madre. Successivamente, conservare in un incubatore di luce a 25 ° C e 600 Lux da una Tungsten lampadina.
  3. Dal momento che Synechococcus sp. PCC 7002 è fotosensibile, dopo il trasferimento, coprire la bottiglia di siero con un sottile tovagliolo di carta per le prime 24 ore all'interno dell'incubatore luce. Lasciare che la cultura a crescere per 6-8 giorni. attività fotosintetica comporterà l'ossidazione di Fe (II) e Fe (II) non sarà statica per i tempi di crescita cellulare, quindi trasferire la coltura dopo 7 giorni per mantenere Fe (II) nel mezzo e le cellule atto a Fe (II).
  4. Monitorare la densità cellulare prendendo campioni per densità ottica misure (OD): La densità delle cellule (cellule / ml) della coltura può essere determinato mediante l'assorbanza del campione sospensione cellulare in una foto-spettrofotometro alla lunghezza d'onda di 750 nm 19. Una relazione lineare tra OD 750 e conta di cellule microscopiche diretti di una cultura in fase di log determina la densità di cella assoluto 20.
  5. Non appena una densità cellulare di 10 8 cellule / ml è raggiunto,avvolgere la bottiglia siero con un foglio di alluminio per fermare la produzione di ossigeno dalla fotosintesi.
  6. Rimuovere l'O 2 nella sospensione cellulare utilizzando un filtro di 0,22 micron siringa sterile attaccato ad una lunga (100 mm) ago monouso inserito nel mezzo liquido. Lavare spazio di testa e bolla la cultura con N 2 / CO 2 per 5 min (confrontare Hungate & Macy 17). Conservare il campione in buio fino inoculazione nella colonna.

3. Preparazione di elementi e componenti individuali per set-up sperimentale

Nota: Informazioni sul materiale necessario per il set-up sperimentale, quantità e specifiche sono elencate in Tabella 2.   Parti delle voci che saranno utilizzati per il set-up sperimentale vengono preparati in anticipo e sono etichettati individualmente con una lettera maiuscola singola (AG), elencati nella tabella 2 e mostrati come i primi piani in figura 1 pure. italico codici alfanumerici tra parentesi nel protocollo riferiscono agli allestimenti dettagliati nella Tabella 2 e sono mostrati in figura 1.

  1. Al fine di preparare i porti di campionamento (D) per la colonna, chiudere le porte con attillati tappi di gomma butilica (A.3). Inserire un ago in acciaio inossidabile (D. ') nel tappo di gomma butilica. Assicurarsi che la punta dell'ago sia al centro della colonna.
    1. Collegare l'ago a un tubo di gomma (D.2) e sigillare il collegamento con un tubo termoretraibile (D.3). Attaccare l'altra estremità del tubo ad un piccolo connettore Luer tubo di bloccaggio ( 'D.5), sigillare il collegamento con un tubo termoretraibile (D.3) e coprire il connettore del tubo con un tappo di plastica appropriata (D.6) .
      Nota: A seconda del numero desiderato di porte di campionamento è necessario fornire una porta principale con varie porte di campionamento - therefori inserire gli aghi di acciaio inossidabile (D.1) in un angolo obliquo nel tappo di gomma butile.
  2. Per collegare le bottiglie di media e di scarico alla colonna, modificare tappi di gomma butilica di seguito i passi successivi:
    1. Inserire due capillari in acciaio inox (E.3; E.4) nel tappo di gomma butilica (E.2). Collegare i tubi di gomma appropriati (E.6) a questi capillari e sigillare il collegamento con i tubi termoretraibili (E.5).
    2. Aggiungere un connettore del tubo (E.7) all'altra estremità del tubo del capillare più lungo (E.3) e anche correggere questo connettore con un tubo termoretraibile (E.5).
    3. Collegare un ago in acciaio inox (E.11) all'estremità libera dell'altro tubo collegato al capillare corta (E.4), sigillare le connessioni con termoretraibile tubi (E.5), e inserire l'altra estremità del ago in acciaio inox in un tappo di gomma butilica più piccolo (E.10).
    4. Inserire due capillari in acciaio inox (G.3) in un tappo di gomma butilica di grandi dimensioni (G.2) e collegare i tubi in gomma appropriate (G.4; G.5). Collegare l'estremità libera del tubo di gomma più corto (G.4) per una bottiglia capillare mezzo di scarico (w2). Dotare l'estremità libera del tubo più lungo (G.5) con un piccolo connettore del tubo (G.6). Ripetere questi passaggi al fine di preparare un altro tappo di gomma butilica per una seconda bottiglia di scarico.
  3. Preparare il tappo per il pannello di distribuzione di media (F) inserendo due aghi di acciaio inossidabile (F.3) in un tappo di gomma butilica (F.2) per produrre linee di alimentazione due supporti per la colonna. Attaccare un tubo di gomma (F.4) a ciascuno degli aghi e collegare un capillare bottiglia medio (c1) ad uno dei tubi di gomma, rispettivamente.
  4. Per preparare le ghiandole per la linea di mezzo di alimentazione (B), collegare un mezzocapillare alimentazione (c2) per un piccolo connettore del tubo (B.3) con un tubo di gomma (B.4). Ripetere questo passaggio per un'altra ghiandola fornitura di media.
    1. Utilizzare il capillare di scarico più media (w1) invece di preparare ghiandole per la linea di scarico medio e seguire i passi precedenti (confrontare (B) in Figura 1).
      Nota: E 'utile per etichettare ingresso e di uscita con colori diversi di nastro per aiutare nella corretta di assemblaggio.
  5. Montare le parti per il pannello di scambio di gas spazio di testa (C) inserendo due lunghi Luer Lock aghi in acciaio inox (C.2) in un tubo di gomma (C.1) e fare in modo che le punte degli aghi raggiungono 4 cm al di fuori l'altra estremità del tubo. Riempire il tubo con polimeri colla (C.8) e consentire il montaggio asciugare per almeno 6 ore.
    1. Liberamente riempire due siringhe Luer vetro blocco (C.3) con cotone (C.4).
    2. A parte preparare due butile rubber tappi (C.5), una con un ago in acciaio inox inserito (C.6) e l'altra con un ago in acciaio inossidabile (C.7). Non collegare alle siringhe di vetro, ancora.
  6. Preparare una siringa di vetro (E.8) riempito di cotone (E.9) per un uso successivo in linea con la bottiglia e gas pacchetto media (gp).
  7. Montare l'apparecchiatura per una confezione di gas 10 L (gp) collegando un tubo di gomma (gp.1) sulla valvola del pacco gas. Inserire un connettore del tubo (gp.2) nell'estremità libera del tubo di gomma. Ripetere questa procedura per un secondo pacchetto di gas 10 L.

4. Sterilizzazione della colonna e l'apparecchiatura

Nota: A seconda delle proprietà del materiale, l'apparecchiatura è sterilizzata con uno dei seguenti tre metodi:

  1. Sterilizzare le attrezzature di vetro dal forno a secco (180 ° C per 4,25 ore):
    1. Sterilizzare l'apparecchiatura per la fabbricazione di media (vedi Tabella 1 e 1.2) separatamente e in anticipo. Pertanto, preparare 2 x 5 bottiglie di vetro L e coprire l'apertura e il collo di bottiglia con un foglio di alluminio. Confezione 4 x 5 ml e 5 x 2 pipette di vetro ml in un contenitore resistente al calore e forno a sterilizzare tutte le attrezzature.
    2. Sterilizzare l'apparecchiatura per la colonna allestito in una seconda fase. Avvolgere le siringhe di vetro (C.3; E.8; F.1 - preparato nella sezione 3), con un foglio di alluminio e fare in modo che i corrispondenti tappi di gomma butilica sono stati rimossi.
    3. Posizionare le perle di vetro (A.2) in un bicchiere di vetro e coprire la parte superiore con un foglio di alluminio. Coprire anche il piatto di vetro trasparente (A.4), 4 x grandi connettori per tubi (B.2) e il connettore a 3 vie (G.7), con un foglio di alluminio e forno a sterilizzare tutto.
  2. Sterilizzare plastiche autoclavabile e liquidi in autoclave (120 ° C, 10 bar, 20 min):
    1. Nella prima fase, sterilize matraccio Widdel con il mezzo, la soluzione -buffer NaHCO 3 e tappi di gomma butile 2 per la bottiglia di vetro 5 L.
      Nota: tappi di gomma butilica vengono prima preparate facendo bollire in acqua ultrapura 3 volte e poi in autoclave in un bicchiere di vetro con un po 'di acqua, coperto con un foglio di alluminio. I tappi bagnati sono più facili da inserire in bottiglie di vetro.
    2. In una seconda fase sterilizzare l'apparecchiatura per la colonna set up sperimentale. Per preparare la colonna per la sterilizzazione in autoclave, avvolgere l'apertura superiore, le aperture di alimentazione supporti, le aperture di scarico media, e lo spazio di testa vent con un foglio di alluminio prima autoclave.
    3. Coprire le porte di campionamento (D.'5) con i tappi di plastica appropriate (D.'6) e assicurarsi di rimuovere i morsetti (D.4) prima di autoclave.
    4. Avvolgere i tappi di gomma butilica e le corrispondenti capillari per le bottiglie di media e di scarico (E.2; 2 x G.2 - ho preparatoSezione n 3), i tappi più piccoli per le siringhe di vetro (2 x C.5; E.'10 '; F.'2 - preparata al punto 3) ed i capillari collegati alle ghiandole mezzo di alimentazione e di scarico (S2; W1 - predisposta nella sezione 3.4) in un foglio di alluminio e sterilizzare tutte le attrezzature in autoclave.
    5. Dopo la sterilizzazione, asciugare la colonna sterilizzato e usate in stufa a 60 ° C per altri 4 ore.
  3. Poiché il tubo della pompa (pt) non è autoclavabile, sterilizzarli in una soluzione di etanolo (EtOH) (80% EtOH, 20% di acqua). Riempire un beaker appropriata con EtOH-soluzione e posizionare il tubo della pompa in esso, assicurando che il tubo è completamente riempito con EtOH-soluzione. Estrarre dopo 3 ore e avvolgere direttamente in un foglio di alluminio pre-sterilizzati (forno-sterilizzato) e lasciare asciugare a temperatura ambiente per 2 ore.

5. Montaggio della colonna e l'apparecchiatura

  1. Porre la colonna (A) su una superficie piana e stabilizzare con uno stand laboratorio e morsetti. Assicurati di lavorare in condizioni sterili (ad esempio, entro 40 cm di un becco Bunsen o sotto una cappa a flusso laminare). Rimuovere con attenzione il foglio di alluminio da apertura superiore e compilare il vetro perline sterilizzati (A.2).
    1. Preparare il vetro d'orologio (A.4) per chiudere ermeticamente la colonna applicando il collante Polymers (A.5) alla superficie interna della zona dove sarà in contatto con la colonna. Premere leggermente il vetro da orologio in posto nella parte superiore della colonna per incollare le due parti strettamente insieme. Lasciare almeno 6 ore per l'installazione si asciughi.
      Nota: è possibile inserire una sterile filo sottile flessibile tra il bordo colonna e il vetro da orologio, per rimuovere facilmente il vetro da orologio dopo l'esperimento.
  2. Mentre si lavora in condizioni sterili allegare i seguenti componenti alla colonna:
    1. Collegare i tubi di gomma (B.1) ed i connettori dei tubi corrispondenti (B.2) verso le aperture di alimentazione e scarico medie (confrontare (B) in Figura 1).
    2. Collegare i connettori dei tubi delle ghiandole (B.3) per la fornitura di mezzi di comunicazione e di scarico (preparato nella sezione 3.4) per i connettori corrispondenti alla colonna (confronto (B) nella figura 1).
    3. Attaccare il pannello scambio di gas nello spazio di testa (confronta (C) in Figura 1 - preparata nella sezione 3.5) allo spazio di testa sfogo alla colonna e collegare le siringhe di vetro (C.3) ai corrispondenti aghi acciaio inox (C.2) e inserto i tappi di gomma butilica appropriate (C.6; C.7 - preparati nel paragrafo 3.5.2) nelle siringhe di vetro cotone-riempita (C.3).
  3. Inserire i tappi di gomma butilica per le bottiglie di scarico (2 x G.20; - preparato in sezione 3.2) in due 3 bottiglie di vetro L sterili (G.1), e collegare i connettori dei tubi delle bottiglie (G.6) al connettore a 3 vie (G.7).
  4. Collegare l'estremità libera della ghiandola capillare mezzo di scarico (w1) all'estremità libera di un capillare bottiglia di scarico (w2) con tubazione della pompa (pt). Ripetere questa procedura per il secondo capillare ghiandola scarico media e la seconda bottiglia di scarico.
  5. Collegare l'estremità libera di una capillare flacone medio (s1) all'estremità libera della ghiandola capillare mezzo di alimentazione (s2) con il tubo della pompa (pt). Ripetere questa procedura per il secondo capillare bottiglia medio e il secondo capillare ghiandola fornitura di media.
  6. Montare il pannello di distribuzione di media inserendo il tappo con i capillari corrispondenti (F.2 - redatto in sezione 3.3) nella siringa di vetro del mezzopannello di distribuzione (F.1).
  7. Collegare il pannello di distribuzione di media al connettore del tappo di gomma butilica per la bottiglia medio (E.7 - confrontare F di figura 1).
  8. Collegare l'N 2 / CO linea 2 gas al pannello scambio di gas nello spazio di testa al Luer ago in acciaio inox (vedi posizione (LLF) in figura 1), e lavare la installazione della colonna e del sistema capillare con N 2 / CO 2 a bassa pressione (<10 mbar). Mantenere un deflusso di gas alle estremità aperte del capillare flacone medio (E.3), il connettore a 3 vie (G. 7), e le porte di campionamento (D.5). Pertanto, assicurarsi di avere i tappi delle porte di campionamento (D.6) leggermente aperta, per mantenere condizioni sterili attraverso una sovrapressione di gas che fluisce fuori.
    1. Lavare l'installazione completa per almeno 20 min.
      Nota: Inoltre, è possibile chiudere il outgassing ago (C.6) del pannello scambio di gas nello spazio di testa con un tubo di gomma appropriato e un morsetto per aumentare l'efficienza del lavaggio dell'impianto completo.
  9. Nel frattempo, riempire un sacchetto gas 10 L (gp) con N 2 / CO 2 (v / v, 90/10), dopo 10 cicli di riempimento e degasaggio (utilizzando una pompa a vuoto) l'intero volume di assicurare la borsa è completamente anossico . Assicurarsi di chiudere la valvola del pacco gas dopo il riempimento finale. Ripetere questa procedura con un secondo pacchetto di gas, ma chiudere la valvola di sfiato dopo (cioè, lasciare vuoto).
    Nota: Il pacco riempito di gas N 2 / CO 2 sarà collegato al flacone mezzo per compensare il volume dello spazio di testa aumentando a causa della perdita media pompando. L'N 2 / CO 2 arrossato, ma pacchetto vuoto di gas, verrà poi collegato alle bottiglie di scarico per consentire la fuoriuscita di gas nello spazio di testa a causa della crescente volume di scarico di liquido.
  10. Inserire tegli butile tappo di gomma (E.10 - preparata al punto 3.2.3) nella siringa sterile in vetro riempita con cotone (E.8 - preparato in sezione 3.6).
  11. Posizionare la bottiglia mezzo riempito e chiuso (E - preparata al punto 1) sul banco di laboratorio accanto al tappo per il mezzo flacone (E.2), e preparare per collegare il tappo alla bottiglia mezzo utilizzando la seguente procedura:
    1. Chiudere il flusso di gas N 2 / CO 2 nel capillare (E.3) chiudendo il tubo di gomma corrispondente (E.5) con una fascetta.
    2. Leggermente sollevare il tappo di gomma butilica fuori la bottiglia di medie e lavare lo spazio di testa con N 2 / CO 2 (50 mbar) per impiccagione un sterilizzato, di cotone siringa -filled con un piegato, ago lungo metallo (1mm x 140 mm) nel collo di bottiglia della bottiglia media (confrontare Hungate & Macy 17).
    3. Rimuovere rapidamente il tappo di gomma butilica dalla bottiglia medio e inserire il tappo di gomma butilica preparato (E.2) nella bottiglia medio (E).
    4. Cambiare l'ago metallico lungo della siringa (precedentemente utilizzato per il lavaggio spazio di testa) ad un ago monouso (0,9 mm x 45 mm, ampiamente disponibili) e iniettare nel tappo per svuotare lo spazio di testa della bottiglia mezzo con N 2 / CO 2.
    5. Assicurarsi di avere una leggera fuoriuscita di gas alla estremità aperta della siringa gas (E.8 - assemblati in sezione 5.10) collegato al tappo della bottiglia mezzo. Lavare il spazio di testa della bottiglia mezzo (E) e la siringa di vetro (E.8) per almeno 4 min.
  12. Nel frattempo, serrare i tappi di plastica (D.6) delle porte di campionamento (D.'5) e chiudere il tubo di gomma corrispondente (D.2) con un morsetto (D.4).
    Nota: Se necessario, aprire ilago degassamento (C.6) del pannello scambio di gas nello spazio di testa di nuovo al fine di mantenere un deflusso di gas alla estremità aperta dell'ago.
  13. Posizionare il pacco gas 10 L, pieno di N 2 / CO 2 (preparato nella sezione 5.9), sul banco di laboratorio. Assicurarsi che il connettore del tubo è in una posizione vicino alla estremità aperta della siringa di vetro (E.8) collegato alla bombola mezzo.
  14. Dopo il lavaggio spazio di testa della bottiglia mezzo (E) per almeno 4 min, chiudere la linea del gas N 2 / CO 2 della siringa lavaggio e rapidamente tirare l'ago di iniezione di tappo (E.2). La sovrapressione residua di gas all'interno dello spazio di testa della bottiglia mezzo sarà rilasciato attraverso la siringa di vetro (E.8).
    1. Aprire rapidamente la valvola del pacco gas e premere leggermente sul sacchetto di mantenere un deflusso di N 2 / CO 2 per lavare il tubo e il connettore del pacco gas.
    2. Non appena la sovrapressione viene rilasciato dalla bottiglia medium, collegare rapidamente il connettore del pacco gas (gp.3) al corrispondente connettore della siringa di vetro (E.8).
  15. Collegare un pacchetto vuoto 10 L gas (GP) che è stato precedentemente lavata 10 volte con N 2 / CO 2 (preparato nella sezione 5.9) alla porta libera del connettore a 3 vie (G.7) ​​collegato alle bottiglie di scarico. Assicurarsi di mantenere la valvola del pacco gas chiuso.
  16. Ridurre la pressione della linea N 2 / CO 2 gas (<0,1 mbar) nel pannello scambio di gas nello spazio di testa (C in figura 1; posizione LLF) per mantenere un deflusso di gas dall'ago degassamento (C.6).
  17. Inserire il tubo della pompa (pt) nella pompa (P) e rimuovere la fascetta dal tubo di gomma corrispondente (E.6) della bottiglia mezzo (E).
    1. Aprire la valvola del pacco gas (gp)collegato alle bottiglie di scarico (G) per permettere all'aria di essere rilasciato nel pacco gas, mentre le bottiglie di scarico riempiono mezzo deflusso.
  18. Avviare la pompa e monitorare il quadro di distribuzione di media (vedi (F)) riempiendo con il mezzo. Assicurarsi di rimuovere il gas rimanente nel pannello come si riempie tenendolo in posizione invertita. Gas viene rilasciato attraverso i capillari che sono collegati alla pompa.
  19. Monitorare la colonna come si riempie con il mezzo, e regolare la pompa ad una velocità di pompaggio adeguato di 0,45 L / giorno, che può essere convertito in un flusso verticale di 10 mM Fe (II) / m 2 / g, al fine di simulare la flusso chimica di interesse.
  20. Installare la sorgente luminosa (L) 2 cm sopra l'estremità superiore della colonna e coprire i 10 superiori cm intorno alla colonna con un nastro scuro e / o fogli di alluminio per impedire che la luce irradia dalla parte superiore della colonna e illuminando la parte inferiore della colonna. Coprire il tuttoinstallazione con un rivestimento in tessuto scuro per impedire l'illuminazione della colonna da fonti luminose esterne.

6. L'inoculazione di batteri nella colonna

Nota: Per un esperimento di controllo abiotico viene saltato questo passaggio.

  1. Poiché la coltura cellulare viene iniettato direttamente nella colonna attraverso i tappi di gomma butilica dei principali porti campionamento lungo il lato della colonna, assicurarsi di aver preparato sei siringhe con aghi che sono abbastanza lunghi per raggiungere il centro del corpo della colonna.
  2. Sterilizzare l'esterno di tappi di gomma butilica delle sei porte di campionamento principali la colonna (A.3) con una soluzione EtOH (80%).
  3. Avere la bottiglia di siero con la cultura per l'inoculazione pronto (preparato in sezione 2) e sterilizzare il tappo di gomma butilica da fiamme alcune gocce di soluzione di EtOH. Lavare la siringa con sterili N 2 / CO 2 prima di prendere una aliquota della cultura. Prendere 1 ml of la soluzione di cellule anossica e iniettarlo nel centro della colonna attraverso i tappi di gomma butilica dei principali porti campionamento (A.3).
    Nota: A seconda della crescita batterica, può essere necessario regolare la velocità di pompaggio (o addirittura interrompere pompaggio) nei primi giorni del lag-fase per la crescita cellulare e sviluppo per evitare che le colture di essere lavato fuori.

7. campionatura

Nota: Al fine di raccogliere campioni attraverso i gradienti chimici che si sviluppano all'interno della colonna, è necessario avviare il campionamento dalle porte campionamento migliori precedenti ai porti profondi, come si verifica perdita di volume. Assicurarsi di mantenere condizioni sterili (ad esempio, lavorando entro 40 cm di un becco Bunsen o sotto una cappa a flusso laminare).

  1. Raccogliere i primi campioni 24 ore dopo l'inoculazione. Lavare la siringa che verrà utilizzato per il campionamento con N sterile 2 / CO 2, al fine di evitare l'iniezione di ossigeno nella saporte mpling (D). Assicurarsi di riempire la siringa con N 2 / CO 2 prima del campionamento.
  2. Rimuovere rapidamente il tappo di plastica (D.6) e inserire la siringa di campionamento nel connettore tubo (D.5). Mantenere un piccolo spazio tra la siringa e connettore del tubo. Rilasciare il gas dalla siringa e lavare il connettore del tubo con N 2 / CO 2.
    1. Collegare saldamente la siringa al connettore del tubo. Rimuovere la fascetta (D.4) e iniziare a prendere un campione di circa 1 ml.
  3. Dopo l'estrazione del campione e prima di rimuovere la siringa, collegare il morsetto (D.4). Quindi rimuovere la siringa di campionamento e saldamente chiudere il connettore del tubo (D.5) con il tappo di plastica corrispondente (D.6).
  4. Immediatamente ripetere i passaggi 7.1-7.3 per il campionamento da ogni porta.
  5. Raccogliere la prossima serie di campioni ogni 24 ore.
    Nota: Per ulteriori campioni a differenti intervalli di tempo, è necessario rimuovere una piccola amount di campione (ad esempio, 0,2-0,4 ml) può essere assunto inizialmente prima del campione, al fine di rimuovere i supporti residui all'interno del tubo di campionamento e di ottenere campioni rappresentativi dall'interno della colonna.

8. Metodi di analisi

  1. Quantificazione Ossigeno:
    Nota: La concentrazione di ossigeno entro il mezzo a flusso e lo spazio di testa della colonna viene quantificato in modo non invasivo e non distruttivo utilizzando i sensori di ossigeno ottici e patch stagnola fluorescenti ossigeno sensibile di 0,5 x 0,5 cm (cosiddetti optodes), incollato lungo la parete di vetro interna della colonna utilizzando colla silicio (A.6). Si è assicurato che i cerotti foglio sensibili all'ossigeno sono insensibili per Fe specie, per ottenere letture affidabili.
    1. Assicurarsi di calibrare il software con i parametri di calibrazione appropriati per le optodes che vengono utilizzati nella colonna. I sensori di ossigeno ottici sono dotati di una specifica calibration per la misurazione con una corrispondente fibra ottica misuratore di ossigeno controllato da PC.
    2. Avviare la misura e prendersi cura di tenere la fibra ottica polimerica del misuratore di ossigeno ad angolo retto alla foglia sensibile ossigeno che viene incollato all'interno della parete di vetro trasparente della colonna.
    3. Ripetere la misura per ogni singolo punto di misura O 2 in tutta la colonna.
  2. Fe (II) e l'analisi totale Fe di campioni acquosi:
    1. Poiché Fe (II) viene rapidamente ossidato dall'ossigeno in aria a pH neutro, stabilizzare i campioni liquidi per acquosa Fe (II) quantificazione immediatamente in soluzione 1 M HCl. Per un volume di campione finale di 1 ml della miscela 0,5 ml campione liquido con 0,5 ml di 2 M HCl.
    2. Quantificare totale Fe dopo incubando una aliquota del campione M HCl stabilizzato 1 con cloridrato di idrossilammina (10% peso / v, in 1 M HCl) per 30 min. Questo reagente riduce tutti Fe (III) a Fe (II), che può essere quantificato mediante saggio Ferrozine 21.
    3. Eseguire un test Ferrozine utilizzando un lettore di piastre di micro-titolazione. Misurare l'assorbanza alla lunghezza d'onda di 562 nm. Assicurarsi di avere gli standard all'interno della gamma per rilevabile Fe (II) e le concentrazioni totali Fe.
      Nota: Se la concentrazione di Fe nel campione liquido superano tarature standard, è necessario diluire il campione stabilizzato con 1 M HCl.
    4. Calcolare la concentrazione di Fe (III) dalla differenza tra totale Fe e Fe (II).

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Risultati

esperimento di controllo

Esperimenti di controllo abiotici (10 giorni) hanno dimostrato concentrazioni costantemente basse di ossigeno (O 2 <0,15 mg / L) senza variazioni significative del Fe (II) -profile nella colonna d'acqua risalita. La formazione di precipitati (presumibilmente Fe (III) (oxyhydr-) ossidi) nel serbatoio medio e la leggera diminuzione del (II) concentrazione c...

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Discussione

comunità microbiche nel mare Precambriano sono stati regolati da, o modificati a seguito della loro attività e le condizioni geochimiche prevalenti. In interpretare le origini di BIF, ricercatori generalmente dedurre la presenza o l'attività dei microrganismi basato sulla sedimentologia o geochimica BIF, ad esempio, Smith et al. 23 e Johnson et al. 24. Lo studio degli organismi moderni in ambienti moderni che hanno analoghi geochimici per ambienti antichi è anche un v...

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Dichiarazioni

Gli autori non hanno nulla da rivelare.

Ringraziamenti

Mark Nordhoff assistito nella progettazione e realizzazione di collegamenti dei tubi. Ellen Struve ha contribuito a selezionare e acquisire le attrezzature utilizzate.

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Materiali

Elenco dei materiali utilizzati in questo articolo
NomeAziendaNumero di catalogoCommenti
Fiaschetta Widdel (5 L)Ochs110015labor-ochs.de
Bottiglie di vetro (5 L)RotilaboY682.1carlroth.com
Pipette di vetro (5 ml)51714labor-ochs.de
0,22 &; m Unità filtro Steritop (0,22  µ m Membrana in polietersulfone)MilliporeX337.1carlroth.com
Siringa
sterile in vetro Luer Lock, riempita con cotoneC681.1carlroth.com
aghi in acciaio inossidabile Luer Lock (150 mm, 1.0  mm ID)201015labor-ochs.de
NaClSigma433209sigmaaldrich.com
MgSO4Sigma208094sigmaaldrich.com
CaCl2SigmaC4901sigmaaldrich.com
NH4ClSigmaA9434sigmaaldrich.com
KH< sub>2PO4SigmaP5655sigmaaldrich.com
KBrSigmaP3691sigmaaldrich.com
KClSigmaP9541sigmaaldrich.com Cilindro
di vetroY310.1carlroth.com
Lana7377.2carlroth.com
Perle di vetro (ø 0.55 - 0.7& nbsp; mm)11079105biospec.com
tappo in gomma butilica (ø 1,2 cm)271024labor-ochs.de
Piastra di Petri, vetro (ø 8,0  cm)T939.1carlroth.com
CollaOTTOSEAL S68adchem.de
Foglio per sensore ottico di ossigeno (per l'analisi dell'ossigeno, vedi sotto)– su richiesta –presens.de
Tubo in gomma (35 mm, 7  mm ID)770350labor-ochs.de
Connettore tubo Luer Lock (3,0 mm, Luer lock maschio = LLM)P343.1carlroth.com
Connettore tubo Luer Lock (3,0 mm, Luer lock femmina = LLF)P335.1carlroth.com
Tubo in gomma (25 mm, 0,72 mm ID)2600185newageindustries.com
Tubo in gomma (50 mm, 7  770350labor-ochs.de
Ago in acciaio inossidabile Luer Lock (150 mm, 1,0 mm ID)201015Siringa in
vetro Luer Lock labor-ochs.de (10 ml)C680.1carlroth.com
Cotone sciolto –
Tappo in gomma butilica (ø 1.75 cm)271050labor-ochs.de
Ago in acciaio inossidabile (40 mm, 1.0  AgoSterican4665120bbraun.de
Luer Lock (150 mm, ID 1,5 mm)201520Posizione labor-ochs.de
: Parte del connettore femmina Luer Lock a C.7
CollaOTTOSEAL S68adchem.de
Ago in acciaio inossidabile (120 mm, 0,7 mm ID)Sterican4665643bbraun.de
Tubi in gomma (40 mm, diametro interno 0,74 mm)2600185newageindustries.com
Guaina termorestringente (35  mm, 3 mm ID ristretto)541458 - 62conrad.de
MorsettoSTHC-C-500-4tekproducts.com
Connettore per tubo Luer Lock (1,0 mm, LLF)P334.1carlroth.com
Tappo in plastica Luer Lock (LLM)CT69.1carlroth.com
Bottiglia di vetro (5 L)RotilaboY682.1carlroth.com
Tappo in gomma butilica (per GL45)444704labor-ochs.de
Capillare in acciaio inox (300 mm, 0,74 mm ID)56736sigmaaldrich.com
Capillare in acciaio inox (50 mm, 0,74 mm ID)56737sigmaaldrich.com
Guaina termoretraibile (35 mm, 3  mm ID ristretto)541458 - 62conrad.de
Tubo in gomma (100 mm, 0,74 mm ID)2600185newageindustries.com
Connettore tubo Luer Lock (1,0 mm, LLF)P334.1carlroth.com
Siringa in vetro Luer Lock (10 ml)C680.1carlroth.com
Cotone sfuso –
Tappo in gomma butilica (ø 1.75 cm)271050labor-ochs.de
Ago in acciaio inossidabile (40 mm, 0.8  Siringabbraun.de 4657519Sterican
(5 ml)C679.1carlroth.com
Tappo in gomma butilica (ø 1,75 mm)271050labor-ochs.de
Tubo in gomma (40 mm, 0,74 mm ID)2600185newageindustries.com
Flacone in vetro (2 L)RotilaboX716.1carlroth.com
Tappo in gomma butilica (per GL45)444704labor-ochs.de
Capillare in acciaio inossidabile (50 mm, diametro interno 0,74 mm)56736sigmaaldrich.com
Tubo in gomma (diametro interno 30 mm x 0,74 mm)2600185tubo in
gomma newageindustries.com (diametro interno 100 mm x 0,74 mm)2600185connettore per
tubo Luer Lock newageindustries.com (1,0 mm, LLF)P334.1carlroth.com
Connettore Luer Lock a 3 vie (LLF, 2x LLM)6134cadenceinc.com
Sorgente luminosaSamsungSI-P8V151DB1USsamsung.com
Pompa peristalicaIsmatecEW-78017-35coleparmer.com
Tubo di pompaggio (0.89  mm ID)EW-97628-26coleparmer.com
Capillare in acciaio inossidabile (200 mm, 0,74 mm ID)56736
sigmaaldrich.com Capillare in acciaio inossidabile (400 mm, 0,74 mm ID)56737sigmaaldrich.com
Pacchetto di gas Supel-Inert Foil (Tedlar - PFC) (10 L)30240-Usigmaaldrich.com
Tubo in gomma (30 mm, 6  mm ID)770300labor-ochs.de
Connettore per tubo Luer Lock (3,0 mm, LLM)P343.1carlroth.com
Connettore per tubo Luer Lock (3,0 mm, LLF)P335.1carlroth.com
Siringa a tenuta di gas (20  ml)C681.1carlroth.com
bruciatore...
Misuratore di ossigeno a fibra ottica per la quantificazione dell'ossigenoPresensTR-FB-10-01presens.de
Pompa...
Colla siliconica per optodi all'ossigenoPresensPS1presens.de
di vetro polimerica in acciaio inossidabile polimerica per tubo in vetro Luer lock Bunsen a vuoto

Riferimenti

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