人間の力と位置制御 - 増補フィードバックの役割

サマリー

位置または力のフィードバックを使用して同一の動きを制御すると、異なる神経活性化と運動行動がもたらされます。このプロトコルでは、神経筋疲労を調べることで行動の変化を調査する方法と、拡張フィードバックの解釈に関してサブスレッショルドTMSを使用して運動皮質(抑制性)活動を評価する方法について説明します。

要約

運動行動中、人間は物体を操作するなどして環境と相互作用しますが、これは感覚フィードバックが常に中枢神経系に統合されており、これらの感覚入力がタスク固有の目標を達成するために重み付けされる必要があるからこそ可能です。拡張フィードバックとして提示された追加のフィードバックは、運動制御と運動学習に影響を与えることが示されました。力や位置のフィードバックが運動制御や神経活性化に影響を与えるかどうかを調べた研究は数多く行われています。しかし、以前の研究と同様に、力と位置のフィードバックの提示は常に同一であったが、最近の研究では、フィードバックの内容だけでなく解釈も、持続的な最大以下の収縮の疲労時間および一次運動皮質の(抑制性)活動に影響を与えるかどうかを評価した。この論文では、フィードバックの解釈が運動行動に与える影響を調査する1つの可能な方法について説明します。これは、最大以下の持続的な収縮の疲労までの時間と、表面筋電図を使用して調査できる神経筋の適応を調査することによって行われます。さらに、現在のプロトコルでは、運動皮質 (抑制性) 活動をサブスレッショルド TMS を使用して調査する方法も説明しています。皮質レベルでのみ作用することが知られている方法。その結果、参加者がフィードバックを位置フィードバックと解釈すると、最大以下の持続収縮の疲労までの時間が有意に短くなることが示されています。さらに、被験者は、フォースフィードバックを受け取ったと信じていた場合と比較して、位置フィードバックを受け取ったと信じているときの方が、一次皮質の抑制活性の増加も示しました。したがって、結果は、フィードバックの解釈が行動レベル(疲労までの時間)での違いをもたらし、それが抑制性M1活性量の解釈特異的な違いにも反映されることを示しています。

概要

感覚フィードバックは、運動を行うことが重要です。毎日の活動は、固有感覚¹の不存在下ではほとんど不可能です。さらに、運動学習は、固有感覚統合²または皮膚知覚³によって影響されます。無傷の感覚で健康な人間は状況固有のニーズ^4を満たすために様々な感覚情報源から生じる感覚入力を重み付けすることができます。計量この感覚は（暗闇の中で、または目を閉じて歩いて、 例えば ）感覚情報のいくつかの側面は、信頼できない、あるいは存在しなくても高精度に困難なタスクを実行するために、人間を可能にします。

さらに、様々な証拠は増強（または追加の）フィードバックを提供すること、さらに、モータ制御および/または運動学習を改善することを示唆しています。増強フィードバックは、感覚に起因するタスク固有の（感覚）フィードバックに追加することができ、外部ソースによって追加情報を提供しますシステム^5,6。特に、モータ制御や学習上の増補フィードバックの内容の効果は、近年大きな注目されています。質問の一つは、人間が力と位置^7,8を制御^する方法であった対処しました。最初の調査は位置や負荷コンプライアンスのフィードバックとの違いを強制いずれかを使用して、持続的な準最大収縮の疲労までの時間の差異を同定した（ 例えば^{、9-12）。}被験者は、力のフィードバックを提供した場合には、持続的な収縮の疲労までの時間は、位置フィードバックが提供された場合と比較して有意に長かったです。同じ現象は、異なる筋肉や四肢の位置と運動単位の動員及び（レビュー¹³用）位置制御収縮時のH-反射領域においてより大きな減少の大きな割合を含む神経筋機構の数、さまざまな観察 ​​されました。しかし、これらの研究では、視覚的なフィードバックだけでなく、物理的なCだけでなく、筋肉の収縮（ すなわち 、測定装置のコンプライアンス）のharacteristicsが変更されました。したがって、我々は最近、コンプライアンスだけ増補フィードバックを変更することはない調査を実施し、持続的な準最大収縮時の力のみと位置フィードバックの提供は一次運動野（M1）内の阻害活性の違いを引き起こす可能性があります証拠を提供しました。これは、皮質レベル^14、すなわちサブスレッショルド経頭蓋磁気刺激（subTMS）にのみ作用することが知られている刺激技術を使用して示されました。閾値上TMSとは異なり、subTMSによって誘発される応答は、脊髄α-運動ニューロンと興奮の興奮性神経細胞および/ ​​または皮質細胞の興奮^15-17ではなく、もっぱら抑制皮質内のニューロンの興奮によって変調されていません。この刺激技術の背後にある仮定のメカニズムは、モーター誘発電位を呼び起こすために閾値以下の強度で適用されていることです（MEP）。これは、刺激のこのタイプは、任意の下降活性を生じるが、それは主に一次運動野^14,18,19内の抑制性介在ニューロンを活性化することはないことを頚椎レベルで注入電極を有する患者において示されました。抑制性介在ニューロンのこの活性化は、進行中のEMG活性の低下を引き起こし、刺激なしの試験で得られたEMG活性と比較して、EMG抑制の量によって定量することができます。この点において、我々は、被験者は、彼らがフィードバック^20を提供し、強制する試験と比較して位置のフィードバックを受けた試験において有意に高い阻害活性を示したことを示しました。さらに、我々はまた、異なるフィードバックモダリティ（位置制御力対 ）の提示だけでなく、フィードバックの解釈だけでなく、行動と神経生理学的データに非常に似た効果を持つことができることを示しました。具体的には、我々は、pを受け取るために参加者を言ったときositionフィードバック（それがフォースフィードバックだったとしても）彼らはまた、疲労に短い時間を表示するだけでなく、抑制M1活動²¹レベルの増加だけではなく。そのコンテンツに関するさまざまな情報と同じフィードバックが、が常に提供されたアプローチを使用すると、タスクの制約は、 すなわち、フィードバックのプレゼンテーション、フィードバックのゲイン、または負荷のコンプライアンスがそのように条件間で同一であるという利点を有しています性能と神経活動の違いは、フィードバックの解釈の違いを明らかに関連しており、異なる試験条件によってバイアスされていないこと。したがって、現在の研究では、1の異なる解釈と同じフィードバックが持続最大下収縮の持続時間に影響を与え、さらに一次運動野の阻害活性の活性化に影響を与えているかどうかを調べました。

プロトコル

ここで説明するプロトコルは、フライブルク大学の倫理委員会のガイドラインに従い、ヘルシンキ宣言（1964年）に従いました。

1.倫理的承認 - 件名命令

1. 実際の実験の前に、研究および潜在的なリスク要因の目的に関するすべての被験者に指示します。経頭蓋磁気刺激（TMS）を適用すると、てんかん発作、目および/または頭の中で金属インプラント、心臓血管系および妊娠の疾患のいずれか履歴を含むいくつかの医学的リスクがあります。研究から、これらの危険因子の一つに肯定任意の被験体を除外します。
2. 本研究で唯一の健康な個体が含まれます。任意の神経学的、精神的および/または整形外科疾患を有する個体を除外します。

2.件名の準備

1. 件名配置
   1. 実験全体を通して、快適な椅子の座席対象。頭を修正安定したヘッド位置を確保し、相対的なヘッドTMSコイルのいずれかの動きを避け、首を抱いキャストを使用して参加者の。
   2. 手首の動きを最小限にするために、特注のアームレストに被験者の右腕を置きます。ロボットのアームに取り付けられたスプリントに被験者の右手の人差し指を修正しました。関節中心は、ロボットの回転中心と一致するように右手のmetacarpophangeal共同でロボットアームの回転軸を合わせます。
2. 力の録音
   1. ロボットアームに取り付けられたトルク計によって被験者によって加えられる力を測定し、ロボット²²の回転軸に接続されたポテンショメータ（人差し指の位置に相当する）、ロボットアームの位置を測定します。
3. 電図（EMG）
   1. 電気生理学的TMSによって誘発される応答と同様にmusculaを測定するために、表面電極の双極構成を使用します被験者によって生成されるR活性化。
      1. 右手の筋肉（FDI）interosseus最初の背の上に、皮膚に電極を装着し、外転がブレビス（APB）をpollicisする前に、わずかその後、被験者の皮膚を剃るゲルをサンドペーパーを使用して、または研磨それを研磨し、プロパノールでそれを消毒します。
      2. これに続いて、FDIとAPBの筋肉の腹の上に、皮膚に自己粘着EMG電極を取り付けます。同じ腕の肘頭に追加の基準電極を配置します。
      3. EMGアンプへとアナログ - デジタル変換器に全ての電極をケーブル接続します。 EMG信号を増幅（X千）、バンドパスフィルタ（10 - 千ヘルツ）と4 kHzでサンプル。オフライン分析のためのEMG信号を格納します。
4. TMS
   1. 反対側のモーター皮質手の領域を刺激するためにTMS刺激に取り付けられた8コイルの数字を使用してください。
   2. 誘発するための頭皮に対するコイルの最適な位置を探しますモーターは、マッピング手順によってFDI筋における電位（MEPのを）誘発しました：
      1. 約0.5センチメートル前方頂点にし、コイルの中心にある現在の後部-前方の流れを誘導し、矢状面に対して45°反時計回りの相対を指し示すハンドル付き正中線上にコイルを配置します。
      2. 初めに、磁気パルスに慣れ科目を取得するには、小さな刺激（ 例えば、以下の30％最大刺激出力、MSO）の強度を選択します。
      3. 3％最大刺激出力（MSO）とFDIを刺激するための最適な部位（ホットスポット）を見つけるために吻側前頭および内外横方向にコイルを動かす - 続いて、例えば、2を小さなステップで刺激強度を増加させます筋。ホットスポットは、最大のMEPは、与えられた刺激強度で観察することができる場所として定義されます。
   3. FDIのホットスポットを見つけた後、minimuとして運動閾値（MT）を休んで決定メートル強度は5回連続トライアル¹⁸のうち3で50μVより大きいEMGにおけるMEPのピーク・ツー・ピーク振幅を喚起するために必要。コンピュータ画面上のオンライン表示のMEPのサイズを調べます。
   4. 1.0 * MTでのMEPを誘発した後、常にMEPがもはや観察されなくなるまで2％MSOのステップでTMSマシンの刺激強度を低下させ、継続的な筋活動のEMG抑制が明らかになります。
      注：TMS誘発されたEMG抑制を描写するためには、刺激の高い数を適用する必要がある（セクション5.「データ処理」を参照してください）

3.フィードバックプレゼンテーション

1. 三つのグループ（PF、fFと、CON）への参加を分割します。
2. ロボット装置を押圧することにより、人差し指を移動するときに人差し指（位置フィードバック）の位置についてのフィードバックを受け取るために試験の半分に位置フィードバック群（PF）から被験者に指示します。
3. 試験の残りの半分では、ロボット装置（フォースフィードバック）を移動させながら、加えられた力についてのフィードバックを受け取るために被験者に指示します。
   注：実際には、しかしながら、それらは常に同じフィードバック（位置フィードバック）を受信します。
4. 試験の半分に力フィードバックを受け取り、残りの半分に位置フィードバックを受け取るために力フィードバックグループ（FF）から被験者に指示します。
   注：実際には、このグループは、単に力のフィードバックを備えています。
5. フィードバックのソースについての対照群（CON）を指示していません。注：コントロール群は、他の半分に彼らの試練と位置フィードバックの半分にフォースフィードバックを受けます。
6. 無作為試験はすべてのグループで、力または位置フィードバックで始まるかどうか、つまり、セッションの順番を変更します。
7. 視覚的にコンピュータ画面上の力と位置フィードバックが被験者の前に1メートルを置い表示します。
8. 各条件において、に対応するターゲットラインを提示しますコンピュータ画面上の30被験者の個々の最大随意力の％、または30％で、人差し指の指の角度最大随意収縮（MVC）、そしてできるだけターゲットラインと一致するように、対象を指示します。

4.最大アイソメトリックフォース

1. 対象は（EMG）を用意した後、3秒の時間スパンにわたる最大ゼロからアイソメトリック力が徐々に増加し、2秒^20,21のために開催された最大の力からなる、3等尺性最大自発的収縮（MVC）を行います。
2. 口頭で最大の力を達成するために、被写体を奨励します。各試行の後、被験者は疲労を避けるために90秒間休むことができます。

5.実験手順

1. 疲労モーターTask-は収縮を持続します。
   注：疲労タスクは別々の日に実行される2持続的な収縮で構成されています。
   1. 以下のために30％MVCのターゲットラインと一致するように被験者に指示できるだけ長くラインが加えられた力に対応するか、その指の位置が30％MVCの力レベルに対応しました。
      注：被験者は30％MVCの力のレベルと一致したときに、位置フィードバック条件（PF-グループ）時の目標ラインは、したがって、指の角度に対応します。
   2. 被験者はもはや5秒（FF-グループ）の期間にわたって対象力の5％のウィンドウ内のターゲット力を保持することが可能である点として定義されているタスク障害、まで収縮を保持するための科目を確認して下さい。 PF-グループの場合、参加者は5秒^12,23のために必要な目標角度の5％以内の指の角度を維持することができないときのように、タスクの失敗を定義します。
   3. 2持続的な収縮が少なくとも48時間で区切られていることを確認してください。
2. TMS-プロトコル
   注：サブスレッショルドTMS実験は疲労収縮に別々の日に実施されます。疲労の影響を与えるので、これは重要ですsubTMS ^24,25によって誘発筋電図の抑制にそれほど力と位置の違いを明確に識別することができません。 TMS測定から疲労収縮を分離することEMG抑制の違いが今明らかにフィードバックの異なる解釈に起因することができるという利点があるが、結果は直接、疲労までの時間の違いにリンクすることができないという制限があります持続的な収縮の。
   1. TMSを用いた実験の一部を行って疲労実験とは別の機会に（また、セクション3.「フィードバックプレゼンテーション」を参照）。最初は、疲労収縮（ 例えば、MVC収縮）が、今回の場合とまったく同じ手順に従っのみ限り、TMSの刺激が持続するように収縮を保持するために被験者に依頼してください。このように、収縮が疲れやすいものではなく、唯一の各TMSの試験中に約100秒間保持します。
   2. トライ間の3分の休憩を提供ALSは、疲労の任意のバイアスを最小限に抑えることができます。

6.データ処理

1. TMS
   1. 0.8から1.1秒^20,21,25,26までの刺激間間隔で、刺激なし100スイープの合計、50スイープと50スイープを適用します。この短い刺激間隔は、被験者が長すぎるので、疲労の影響を最小限に抑えることができるために収縮を保持する必要がないことを確認します。
   2. TMS刺激が円滑化（MEP）またはEMG抑制を引き起こした場合に分析するために、刺激（制御^{EMG）20,21,25-27}なし50スイープからの刺激（刺激EMG）で整流した後、平均50スイープを引きます。
      注意：EMG抑制の開始が刺激とスイープのための平均EMGは、TMSパルス後20〜50ミリ秒の時間枠内に少なくとも4ミリ秒の制御EMG未満の時点として定義されています。抑制の端部は、Tとして定義され彼インスタント刺激EMGは、少なくとも1ミリ秒の制御EMGよりも大きいと抑圧の程度は変化率（制御-刺激/ * 100 _の制御を意 ​​味_する ）として算出されます。
   3. 背景EMG活性化の計算のためのTMS刺激せずにスイープを使用して、刺激^20,21,25,26と試験と同じ時間ウィンドウの上にそれらを平均します。
2. EMG
   1. MVC ^20,21をテスト中に測定されたピーク力の周りに0.5秒の時間ウィンドウ内に記録された二乗平均平方根値を計算することにより、最大のEMG活動を決定します。
   2. 持続的な収縮の場合、整流EMGの二乗平均平方根はMVC試験^20,21の間に得 ​​られたEMG活動に計算され、正規化された8秒長いビンを構築することにより、EMGを分析します。

結果

フィードバックの解釈

ここで説明する手順では、被験者は位置フィードバックを受け取ったのは、彼らが試験の半分を信じていた方法で、指示されたと試験の他の半分に力のフィードバックを受けています。彼らはPF-グループは常に受信した位置フィードバックとFF-グループは、常に力のフィードバックを受け取ったとして実際に、彼らは彼らの試験の半分にだまされました。

この方法を使用すると、任意のフィードバックの特定の差異（ 例えば、信号のゲイン、色）を除外することができるという利点を有します。したがって、結果は、単にフィードバックの解釈の違いはなく、フィードバック自体の提示に起因します。被験者が同じフィードバックは私達に内緒で提示されたことに気づいていることが理論的に可能です。我々はtherefo彼らはフィードバッ...

ディスカッション

増補フィードバックの解釈が持続最大下収縮の疲労や一次運動野の神経処理に時間に影響を与える場合に本研究は、調査しました。結果はすぐに参加者が（フィードバックを強制的に比較して）位置フィードバックとしてフィードバックを解釈するように、疲労までの時間が有意に短かったと（subTMSによって生じるEMG抑制の量として測定される）運動皮質の阻害活性があることを示しています大きいです。タスクが条件との間で変化しなかったように、現在の知見は、フィードバックのソースの解釈に応じて力と位置制御戦略の違いを示しています。本研究では、フィードバック信号の内容とそれについてこのように解釈についての情報が影響を与えることができるかどうかを評価したのに対し、このようなタイミング²⁸やフィードバックの周波数^29,30としてフィードバック特定の側面に焦点を当てたほとんどの以前の実験運動行動。

この方法の1つの制限は、TMS前促進することなくすべての被験体におけるEMG抑制を誘発引き起こすことが常に可能とは限らないということです。いくつかの研究は、それが最初の円滑化の非存...

材料

この記事で使用された材料の一覧

名前	会社	カタログ番号	コメント
トルクメータ	LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, ドイツ		力と位置の記録用に作られたロボット装置の一部
ポテンショメータ	のタイプ 120574, Megatron, Putzbrunn, ドイツ		力と位置の記録用に作られたロボット装置の一部
筋電図電極 ブルー	センサー P, Ambu, バート・ナウハイム, ドイツ
TMSコイル	Magstim
TMSマシン	Magstim Company Ltd.、ホイットランド、英国
録音ソフトウェア	Labviewベースの		カスタム作成ソフトウェア