Name: ダイナミッククランプ法を用いたラット中脳ドーパミン作動性ニューロンにおけるNMDA受容体のコンダクタンスのアプリケーション (動画) | JoVE Journal
Uploaded: 2010-12-21T15:30:00.000+00:00
Duration: 6 min 42 s
Description: 学ぶダイナミッククランプ法によるラット中脳ドーパミン作動性ニューロンのNMDA受容体コンダクタンス制御。この手法は神経活動の精密解析と神経科学への応用に有用です。

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1。スライスの準備<ol><li>振動ミクロトームを用いて脳切片をカット。私たちは、サンアントニオ動物実験用の委員会でテキサス大学に従って振動ミクロトーム（Microm HM 650V）を使用して、イソフルランanethetizedのSprague - Dawleyラット（チャールズリバー研究所）から240ミクロ​​ンの水平方向の中脳のスライスを用意。 </li><li>録音の準備が整うまで、インキュベーションチャンバー内のスライスをしてください。 （ACSF; mMで）我々は、32℃に加熱し、人工脳脊髄液で満たされた培養容器を使用する：126のNaCl、2.5 KClを、1.25のNaH 2 PO 4、4のMgCl 2、2のCaCl 2、10デキストロース、25 NaHCO 3を 、 1.3アスコルビン酸、2.4ピルビン酸ナトリウム、0.05グルタチオン。 </li></ol> 2。電気生理学的記録<ol><li> 35℃の人工脳脊髄液（ACSF）細胞内記録のリグにスライスを移し° Cを灌流されています。我々は、2mmのMgCl 2が使用され、グルタチオンが省略されたことを除いて1.2と同じACSFを使用してください。水平に準備スライスの場合、我々は通常、正中線に沿ってスライスを二等分する。 </li><li>ターゲットニューロンを可視化する。我々は、グラデーションのコントラストイメージングシステムと個々の黒質ドーパミン作動性ニューロンを可視化。 </li><li>電子電極プラーを使用して電極を引き出します。我々は、P97マイクロピペットプラー（サター器械公司）を使用してMΩ4-10の先端抵抗と電極を引き出します。 </li><li>目的の内部溶液を電極を埋める。 138 K -グルコン酸、10 HEPES、2のMgCl 2、0.2 EGTA、0.0001のCaCl 2、4のNa - ATP、0.4のNa - GTP：私たちは、含有する溶液を（mMで）使用してください。内部溶液を、1M KOHと270から275 mOsmsの浸透圧を用いて7.3のpHに調整した。 </li><li>希望のニューロンにgigaohmシールを行う。破裂吸引とシール。これは全細胞記録を構成している。 Multiclamp 700Bアンプは、私達の構成で使用されていました。アンプはその後、"I = 0'カレントクランプモードで配置する必要があります。 </li></ol> 3。ダイナミッククランプ付きコンダクタンスのアプリケーション<ol><li> RTXI（www.rtxi.org）は、ダイナミッククランプのコンピュータ上で実行されました。 NMDA受容体を含むカスタム書かれたモデルは、メモリにロードされました。リアルタイムで細胞に注入する電流は次式で計算されます。 私NMDA = - gをNMDA * [1 /（1 +（[MG] / 3.57）* E（- V M * 0.062））] *（V M - E NMDA）G NMDAが目的のコンダクタンス（NSのです。デフォルトでは）0 nsに設定し、[MG]は、E NMDAは NMDA受容体（0 mVに設定）のための逆転の可能性マグネシウム濃度（以下の例は1.5 mmに設定）です、そして、V mは膜電位です。アンプから測定セル（ミリボルト単位）。 </li><li>ダイナミッククランプコンピュータからの出力は、アナログ - デジタル変換器を介して増幅器のコマンド入力に接続されていた。 </li><li>アンプは、"IC"カレントクランプモードに置かれた。 </li><li> RTXI（例えば40nsの）に、ご希望のNMDA受容体のコンダクタンスを入力してください。あなたは、活動電位の一過性バーストが表示されるはずです。また、コンダクタンスは、アナログ出力（図1A、"G（T）"）を経由してRTXIに与えることができます。適切なスケーリング係数は、ボルトからシーメンスに信号を変換するためにRTXI内で使用されている必要があります。 </li></ol> 4。代表的な結果ダイナミッククランプを用いてコンダクタンスのアプリケーションの正常にセットアップを図1Aに示されています。このセットアップを使用して、我々は、黒質緻密部のドーパミン作動性ニューロンからホールセル体の記録を作った。ドーパミン作動性細胞は、通常、ペースメーカーのようなパターンで、低レートで自発的に発生させます。活動電位のバーストは、ダイナミッククランプ（図1B）とNMDA受容体のコンダクタンスの位相性アプリケーションによって誘発することができます。 <img src="/files/ftp_upload/2275/2275fig1.jpg" alt="図1" data-altupdatedat="1787634011000" data-alt="図1"> 図1：ダイナミッククランプ法を用いたNMDA受容体のコンダクタンスの応用。細胞内記録のリグとダイナミッククランプのコンピュータ間の接続を示すA.ハードウェアのセットアップ。 B.活動電位のバーストは、黒質緻密部ドーパミン作動性ニューロンからホールセル記録で40nsのNMDA受容体のコンダクタンスのアプリケーションによって誘発される。

<ol><li>Robinson, H. P., Kawai, N. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Injection+of+digitally+synthesized+synaptic+conductance+transients+to+measure+the+integrative+properties+of+neurons%5BTitle%5D)+AND+%22J+Neurosci+Methods%22%5BJournal%5D)">Injection of digitally synthesized synaptic conductance transients to measure the integrative properties of neurons.</a> J Neurosci Methods. 49, 157-165 (1993).</li>
<li>Sharp, A. A., O'Neil, M. B., Abbott, L. F., Marder, E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((The+dynamic+clamp%3A+artificial+conductances+in+biological+neurons%5BTitle%5D)+AND+%22Trends+Neurosci%22%5BJournal%5D)">The dynamic clamp: artificial conductances in biological neurons.</a> Trends Neurosci. 16, 389-394 (1993).</li>
<li>Sharp, A. A., O'Neil, M. B., Abbott, L. F., Marder, E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Dynamic+clamp%3A+computer-generated+conductances+in+real+neurons%5BTitle%5D)+AND+%22J+Neurophysiol%22%5BJournal%5D)">Dynamic clamp: computer-generated conductances in real neurons.</a> J Neurophysiol. 69, 992-995 (1993).</li>
<li>Prinz, A. A., Abbott, L. F., Marder, E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((The+dynamic+clamp+comes+of+age%5BTitle%5D)+AND+%22Trends+Neurosci%22%5BJournal%5D)">The dynamic clamp comes of age.</a> Trends Neurosci. 27, 218-224 (2004).</li>
<li>Deister, C. A., Teagarden, M. A., Wilson, C. J., Paladini, C. A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((An+intrinsic+neuronal+oscillator+underlies+dopaminergic+neuron+bursting%5BTitle%5D)+AND+%22J+Neurosci%22%5BJournal%5D)">An intrinsic neuronal oscillator underlies dopaminergic neuron bursting.</a> J Neurosci. 29, 15888-15897 (2009).</li>
<li>Lobb, C. J., Wilson, C. J., Paladini, C. A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((A+dynamic+role+for+GABA+receptors+on+the+firing+pattern+of+midbrain+dopaminergic+neurons%5BTitle%5D)+AND+%22J+Neurophysiol%22%5BJournal%5D)">A dynamic role for GABA receptors on the firing pattern of midbrain dopaminergic neurons.</a> J Neurophysiol. 104, 403-413 (2010).</li>
</ol>

利害の衝突は宣言されません。

ここに示したダイナミッククランプ法は、実験者は、受容体の活性化の電気的効果を模倣できるようにすることで、直流注入の伝統的な技法を改良したものです。このビデオでは、我々は、ドーパミン作動性ニューロンの自発活動に対するNMDA受容体の活性化が、誘発される活動電位のバースト、すなわち一つのエフェクトを追加できることが示されている。 ハードウェア/ソフトウェアの実装の柔軟性により、各種拡張機能を使用することができます。注入電流の符号は、活性化受容体の効果はニューロンから削除されるシナリオを表す、マイナスからプラスに切り替えることができます。フォーム微分方程式のシリーズで表されるモデルのニューロンは、、また数値的に解くと、実験者は小規模なネットワークを調査することができます。

<table><tbody><tr><td>K-gluconate 無水物</td><td>試薬</td><td>Sigma-Aldrich</td><td></td><td></td></tr><tr><td>HEPES</td><td>試薬</td><td>Fisher Scientific</td><td></td><td></td></tr><tr><td>CaCl&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt; X 2H&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;O</td><td>試薬</td><td>Fisher Scientific</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Ethylene glycol-bis(B-amin&amp;#8211;thyl ether)-N,N,N&amp;rsquo;,N&amp;rsquo;-tetraacetic acid</td><td>試薬</td><td>Sigma-Aldrich</td><td></td><td></td></tr><tr><td>MgATP</td><td>試薬</td><td>MP Biomedicals</td><td></td><td></td></tr><tr><td>NaGTP</td><td>試薬</td><td>MP Biomedicals</td><td></td><td></td></tr><tr><td>MgCl&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;</td><td>試薬</td><td>Sigma-Aldrich</td><td></td><td></td></tr><tr><td>NaHCO&lt;sub&gt;3&lt;/sub&gt;</td><td>試薬</td><td>Sigma-Aldrich</td><td></td><td></td></tr><tr><td>KCl</td><td>試薬</td><td>Fisher Scientific</td><td></td><td></td></tr><tr><td>NaH&lt;sub&gt;2&lt;/sub&gt;PO&lt;sub&gt;4&lt;/sub&gt; 無水物</td><td>試薬</td><td>Fisher Scientific</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Glucose</td><td>試薬</td><td>Acros Organics</td><td></td><td></td></tr><tr><td>NaCl</td><td>試薬</td><td>Fisher Scientific</td><td></td><td></td></tr><tr><td>CholCl</td><td>試薬</td><td>Sigma-Aldrich</td><td></td><td></td></tr><tr><td>ピルビン酸ナトリウム</td><td>試薬</td><td>Fisher Scientific</td><td></td><td></td></tr><tr><td>アスコルビン酸</td><td>試薬</td><td>Acros Organics</td><td></td><td></td></tr><tr><td>グルタチオン</td><td>試薬</td><td>Sigma-Aldrich</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Olympus BX51WI 顕微鏡（40倍対物レンズ付き）</td><td>顕微鏡</td><td>Olympus Corporation</td><td></td><td></td></tr><tr><td>A/Dコンバーター 2台</td><td>機器</td><td>任意のサプライヤー</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Multiclamp 700B（CV-7B ヘッドステージ付き）</td><td>機器</td><td>Molecular Devices</td><td></td><td></td></tr><tr><td>P-97 Flaming/Brown マイクロピペットプラー</td><td>機器</td><td>Sutter Instrument Co.</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Microfil シリンジニードル</td><td>機器</td><td>World Precision Instruments, Inc.</td><td></td><td></td></tr><tr><td>マイクロマニピュレーター</td><td>機器</td><td>Siskiyou, Inc.</td><td></td><td></td></tr><tr><td>モニター</td><td>機器</td><td>Triview</td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

ダイナミッククランプ法を用いたラット中脳ドーパミン作動性ニューロンにおけるnmda受容体のコンダクタンスのアプリケーション

Application of a NMDA Receptor Conductance in Rat Midbrain Dopaminergic Neurons Using the Dynamic Clamp Technique

神経科学者は脳通信におけるニューロン方法を調べることにより、脳の機能を研究する。多くの研究者らは、実験的に制御入力への応答の1つまたは複数のニューロンの電気的活動の変化を見てください。ニューロンの電気活動は、ガラスマイクロピペットを使用してパッチクランプ技術を使用して分離された脳切片で記録することができます。伝統的に、実験者は、ピペットを流れる電流の直接注入によって記録された細胞の神経細胞膜上にある受容体によって他の細胞やスライス内の残りの軸索の接続、または薬理学的操作の電気的刺激を神経入力を模倣することができます。 直接注入​​電流は録音（通常相馬）のサイトに高い時間精度で所定の電流波形を渡すの利点があります。しかし、それはイオンチャネルが物理的に開かれていないとして、神経細胞膜の抵抗値を変更しません。電流注入は、通常の矩形パルスを採用していますので、イオンチャネルの動態をモデル化していません。最後に、電流注入は、イオンチャネルの開口部に発生する細胞内の化学変化を模倣することはできません。 受容体は、物理的、電気的または薬理学的刺激によって活性化することができます。実験者は、スライスの電気刺激による受容体の活性化の良い時間精度を持っています。しかし、受容体の活性化の限られた空間的な精度があると刺激により活性化されるものの正確な性質は不明です。この後者の問題は、部分的に特定の薬理学的薬剤によって緩和することができます。残念なことに、薬理学的薬剤の活性化の時間経過は一般的に遅いですし、記録されたセルへの入力の空間的な精度は不明です。 。レビューのために、プリンツらを参照して 、ダイナミッククランプ法は、実験者は、細胞の膜電位（ロビンソンと河合1993、シャープら 、1993a、bのリアルタイムのフィードバックに基づいて、セルに直接渡される電流を変更することができますら、2004）。これは、実験者は、受容体の活性化に応答して、記録のサイトで発生する電気的変化を模倣することができます。印加電流のリアルタイムの変化は、ハードウェアで実装されて数学的な方程式によって決定されます。 我々は最近、黒質緻密部のドーパミン作動性ニューロンにおけるNMDA受容体の相動活性化によって活動電位のバーストの発生を調査するために、ダイナミッククランプ法を用いている（ダイスターら、2009;。。ロブら 、2010）。このビデオでは、我々は、ドーパミン作動性ニューロンへのNMDA受容体のコンダクタンスを適用するために必要な手順を示しています。

このビデオでは、我々はラット脳スライスにおける全細胞の構成で記録されたドーパミン作動性ニューロンへのコンダクタンスを適用する方法を示します。この手法は、ダイナミッククランプと呼ばれています。

ダイナミッククランプ法を用いたラット中脳ドーパミン作動性ニューロンにおけるNMDA受容体のコンダクタンスのアプリケーション

神経科学者は、脳内のニューロンがどのように通信しているかを調査することで、脳の機能を研究しています。多くの研究者が、...の変化に着目しています。

神経科学者は、脳内のニューロンがどのように通信しているかを調べることで、脳の機能を研究しています。ここでは、ダイナミッククランプ法を用いて、実験的に制御されたコンダクタンスを適用することにより、単一ニューロンの電気活動の変化を誘発します。まず、薄い脳切片を作成し、人工脳脊髄液で満たしたインキュベーションチャンバーに保存します。その後、切片をパッチクランプ記録装置に移します。ニューロンを選択し、記録増幅器に接続されたダイナミッククランプコンピュータを用いて、記録電極でパッチを行います。そして、細胞内にNMDA受容体コンダクタンスを印加します。得られた記録では活動電位のバーストが見られ、NMDA受容体の活性化が、ドーパミン作動性ニューロンがバーストを生成できる細胞メカニズムの一つであることが示唆されました。直流注入や薬理学的処理といった現在の手法に対する本手法の主な利点は、実験的に定義された受容体の活性化が生存ニューロンの電気活動に及ぼす影響を正確に決定できることです。麻酔をかけたBragg dollyラットから脳を迅速に摘出し、振動ミクロトームを用いて240 µmの水平脳切片を作成しました。スライスを切り出した後、記録実験を行うまで、人工脳脊髄液を満たした32 °Cのインキュベーションチャンバーに転送ピペットを用いて移します。細胞内記録装置は、勾配コントラストイメージング用に設定された対物レンズを備えた顕微鏡、モニター、灌流システム、Multi Clamp 700 Bアンプ、A/Dコンバータ、マイクロマニピュレーター、およびヘッドステージで構成されています。データ収集ソフトウェアであるAxoGraph XおよびMulti Clamp Commanderソフトウェアは、Mac Proコンピュータで動作させています。細胞内記録装置とMac Proコンピュータの隣には、ダイナミッククランプ法に使用するA/Dコンバータを備え、リアルタイムLinuxを搭載したSun Microsystems社製コンピュータを配置しています。細胞内記録装置では、約35°Cの人工脳脊髄液を還流させておく必要があります。記録に用いるスライスが水平に作製されている場合は、転送ピペットを使用して人工脳脊髄液を入れたペトリ皿に配置し、切断ツールを用いてスライスを正中線に沿って二分します。次に、電気生理学的記録を行うため、ピペットを用いてスライスを細胞内記録装置へ移します。40倍の対物レンズを使用して、ここにある標的ニューロンを可視化します。黒質ドパミン作動性ニューロンが1個確認できます。2本の樹状突起が伸びている楕円形の細胞体に注目してください。電子式P 97マイクロピペットプラーを用いて、先端抵抗が4～10 MΩの電極を製作します。次に、マイクロフィルシリンジの針を用いて、電極に内部溶液を満たします。アンプのヘッドステージに接続されたハーフセルに、短いチューブでハーフセルに接続したシリンジを用いて、溶液を満たした電極を挿入します。記録電極にわずかな正圧をかけます。視覚的なガイドに従い、電極を標的ニューロンに降ろします。細胞表面にディンプル（くぼみ）が確認できます。少量の陰圧をかけ、目的のニューロンにギガシールを形成します。口で吸引してシールを破ります。これにより、ホールセル記録が行われます。シールを破った後、Multi Clamp Commanderソフトウェアインターフェースを使用して、電流を注入しない電流クランプモードにアンプを設定します。この細胞にNMDAコンダクタンスを適用するには、まずダイナミッククランプ用コンピュータでRTXIソフトウェアを実行します。次に、NMDA受容体を含むカスタム作成のモデルをメモリにロードします。モデルがRTXメモリにロードされると、ここに示した方程式を用いて、細胞に注入する電流をリアルタイムで計算します。ここでG-N-M-D-Aは、0 nSに設定された目的のコンダクタンス（単位：nS）です。Semensにおいて、デフォルトのMGはマグネシウム濃度です。E-N-M-D-AはNMDA受容体の逆転電位であり、0 mVに設定されています。VMはアンプから測定された細胞の膜電位（mV）です。次に、標準的なBNCケーブルを使用して、ダイナミッククランプコンピュータの出力を、アナログ-デジタルコンバータを介してアンプのコマンド入力に接続します。Multi Clamp Commanderソフトウェアインターフェースを使用して、アンプを標準的な電流クランプモードicに設定します。RTXIは、Axo Graph Xデータ収集ソフトウェアからの電圧信号によって、目的のコンダクタンスGFTを受信するように設定されています。ここでは、細胞に1秒間の40 nano Siemensのコンダクタンスステップを適用する単純なAXO Graph Xプロトコルを実行します。本ビデオで説明するセットアップを用い、中脳黒質緻密部のドーパミン作動性ニューロンから全細胞体記録を行うことで、コンダクタンスステップに応答した活動電位のバーストを誘発します。ドーパミン作動性細胞は通常、ペースメーカーのようなパターンで低頻度に自発的に発火します。ダイナミッククランプを用いてNMDA受容体コンダクタンスを位相的に適用することで、活動電位のバーストを誘発することが可能です。このビデオを視聴することで、隔離脳スライス内の生存ドーパミン作動性ニューロンにNMDAコンダクタンスを適用する方法について十分な理解を得ることができるはずです。ただし、この手法は標準的な電気生理学的手法で記録可能なあらゆる細胞型に使用できます。同様に、ダイナミッククランプは、広範囲の受容体タイプの電気的効果を模倣するように拡張することが可能です。このビデオが、ダイナミッククランプ法の概要および当研究室での活用方法をご理解いただくのに役立ったことを願っております。ご視聴ありがとうございました。

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