Name: 蒸発フラックス法（EFM）を使用した照度と脱水に葉の通水コンダクタンスと気孔コンダクタンスとその応答の測定 (動画) | JoVE Journal
Uploaded: 2012-12-31T12:00:00.000+00:00
Duration: 12 min 11 s
Description: 学ぶ蒸発フラックス法による葉の通水コンダクタンスと気孔コンダクタンスの同時測定法。照度と脱水条件への応答を評価し、植物の水分利用と生態学的適応を解明する。

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我々は、原稿を改善するための4つの匿名の査読者に感謝していますし、国立科学財団（助成IOS-0546784）への援助を。

1。和葉のためにリーフの通水コンダクタンス（K max）を測定する<ol><li>好ましくは、木部の緊張が低くなるように、夕方や夜間での撮影を収集し、湿ったペーパータオルでいっぱいダークビニール袋に空気や場所にカット。ラボでは、水の下にすべての撮影の終わりから少なくとも2つのノードを再び切る。 Kの 葉測定のために使用される純水で一晩、または他の溶液を再水和撮影しましょう。異なるソリューションの影響が要因として検討されるべき場合を除き、超純水は、フローソリューションとして推奨されています。 </li><li>部分的に脱気したフロー·ソリューションの下で新鮮なかみそりの刃でシュートから葉を切り取ります。異なるソリューションの影響が要因として検討されるべき場合を除き、超純水は、フローソリューションとして推奨されています。我々は、真空ポンプを用いてフラスコ内で一晩ソリューションを脱気をお勧めしますが、他の方法を用いることができる。 </li><li> petioラップアラウンド予備延伸パラフィルム葉柄とチューブの間の良好なシール性を確保するためにル。余分なパラフィルムをラップする葉柄がチューブ内に収まるようにラウンドを助けるため、この手順は、非円形の葉柄では特に便利です。デンタルペーストは、葉柄の溝を埋めるためにパラフィルムを包む前に、葉柄に適用することができます。 </li><li>システムに入る空気を防ぐために、超純水の下にシリコンチューブに葉を接続します。葉は水の源の上に持ち上げられるように、配管内の水が大気圧より低い圧力の下にあり、全く空気が測定中にチューブ内に引き込まれていない場合はこのようにシールが良いです。 Omnifit、ケンブリッジ、英国）、このアプローチは、特に複雑な形状の葉柄に有用であるか、草のブレードの代わりにシリコンチューブに直接葉柄をシールに、ゴム製のガスケットで圧縮継手（ 例えば 、（Omnifit A2227ボアアダプター使用することができます、そのガラス棒に巻き付けと圧縮フィッティングでシールすることができる。SIに直接葉柄を密閉可能であるときに、liconeチューブは迅速であること、透明である葉柄とチューブの接合部を残して、気泡がより簡単に見ることができるという利点を持っています。チューブは、コンピュータ（;メトラー·トレド社、Greifensee、スイスなどは 、 &quot;貸借対照リンク&quot;ソフトウェアを使用して）30秒ごとにデータをログに記録しバランス（±10μgの分解能）、上のメスシリンダーに稼働ハードチューブに葉を結ぶ葉を通る流量の計算のため。 </li><li>葉は若干のレベルを超えて、大きな箱のファンの上および光源（高照度測定用&gt; 1,000モル•メートル2•s -1の光合成有効放射）の下に釣り糸が張ら木製フレームに向軸面を上向きに保持する必要がありますメスシリンダのメニスカス。葉は同じように葉に移動し、その水は、蒸散により駆動され、重力による圧力の下葉に入っていないことを確認するためにメスシリンダーに水の上に配置する必要があります葉は、シリンダ内の水のメニスカスの下に置かれた場合のケースである。ぬれたペーパータオルで満たされた小さな容器は、このようなバランスで大気中に水源からの蒸発を避け、バランスの空気が水飽和であることを確認するバランスチャンバ内に配置されます。この可能性は、チューブ内の4方活栓バルブを使用して、葉に流れを停止し、バランス上の水シリンダーの質量が低下しないことをチェックすることによって確認することができます。 </li><li>ランプの熱を吸収し、葉の上に水で満たされた透明なパイレックスの容器を置きます。 </li><li>ヒートランプは下葉の周りの空気を暖めるために十分にパイレックスの容器を加熱しないように、パイレックス（登録商標）容器にさらに冷たい水を加えることにより、実験を通して23℃と28℃の間に葉の温度を維持する。 </li><li>従って高い照度に順応するのに十分な時間を与え、additi、少なくとも30分間装置上の蒸散に葉を許可onallyまで流量がない上向きまたは下向き傾向で、安定し、変動係数&lt;30秒フロー間隔で行われ、少なくとも5月10日の測定では5％としています。この方法は安定したΨの葉を前提としていますので流量が定常状態に到達することが不可欠です。これまでの研究では、これらの基準は流量（E）は、Ψ 葉とK 葉の安定化のための十分であることが判明し、安定した流れが確立された後に長い測定期間を用いた試験は、ワイドの7種の各々の測定時間にK 葉のない関係を示さなかった葉容量17,18の範囲。安定化は、一般的には30分以下がかかりますが、いくつかの種で、いくつかの種のために一時間以上を必要とするかもしれません。 </li></ol> 注 ：流量が非常に低い場合（&lt;8μgのs -1）で、安定性は最後の5 30秒間隔の実行中の平均値を用いて決定することができる。 </p&gt; <ol start="9"><li>流れ突然突然気孔閉鎖のために、どちらかの変更、または粒子や気泡によるシステムのシールや閉塞から明らかに漏れた場合の測定値を破棄します。 </li><li>フローが安定すると、熱電対で葉温を記録します。 </li><li>素早くチューブから葉を削除し、DABは葉柄を乾燥させ、蒸散を停止するために、以前に吐き出されていた密閉式の袋の中に葉を配置します。 </li><li>葉は少なくとも20分間、その袋の中に平衡化しましょう​​。 </li><li>最後の10の流量測定値を平均。これはあなたのEの測定になります。 </li><li>葉が平衡化された場合、圧力室との最終的な葉の水ポテンシャル（Ψ 最終 ） を測定します 。 </li><li>フラットベッドスキャナと画像処理ソフトウェアで、または葉面積計で葉面積を測定します。 </li><li> K 葉は E /-ΔΨ 葉 （ここΔΨ 葉 =Ψ 最後のように計算されます。 </サブ&gt; - 0 MPa）と葉面積によってさらに正規化。単位はミリモルでm -2 s -1で-1 MPaのです。葉がちょうどメスシリンダー内の水位よりも上方に位置しているため、葉に入る水の圧力を減少させるのに重力の影響が常に&gt; -0.1 MPaであるΨ 最終的に相対特に、無視できるでしょう。 </li><li>水の粘度15,19,20度の温度依存性によって誘導され、K 葉の変化を補正するために、以下の式を用いて、25°CにKの リーフ値を標準化： </li></ol><img alt="式（1）" fo:content-width="3.863in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq1highres.jpg" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq1.jpg" /><ol start="18"><li>気孔コンダクタンス（G S） が蒸気pressuに相当、葉に空気蒸気圧の差で割った、Eのように決定することができる葉に隣接する温度および相対湿度センサーを用いて決定し、再赤字（VPD）。 VPDは、以下の式21を使用して計算される</li></ol><img alt="式（2）" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq2.jpg" fo:content-width="1.67in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq2highres.jpg" /> （;アーデン降圧式（22）によると、温度の関数kPaで）、およびAP気圧（kPaで）RHは相対湿度である場合、VPは空気の飽和蒸気圧である。 2。乾燥葉を葉の通水コンダクタンスの測定<ol><li>好ましくは、木部の緊張が低くなるように、夕方や夜間での撮影を収集し、湿ったペーパータオルでいっぱいダークビニール袋に空気や場所にカット。ラボでは、水の下にすべての撮影の終わりから少なくとも2つのノードを再び切る。 K ルに使用する純水、または他の溶液に一晩水分補給撮影しましょうAF測定。異なるソリューションの影響が要因として検討されるべき場合を除き、超純水は、フローソリューションとして推奨されています。 </li><li> Ψ の葉の値の範囲に異なる期間のためにファンが付いている超純水と脱水の撮影時に、少なくとも3つの葉を持つセグメントにシュートを切り取ります。 </li><li>シュートの各葉の周り以前に吐き出されています）、その後湿紙と大型密閉式の袋に全体のシュートを配置、いったん芽が脱水され、密封可能な袋（ナスコ、フォートアトキンソン、ウィスコンシン、米国ワール-PAK）を置くタオル。 </li><li>撮影は少なくとも30分（強く脱水撮影のため長い平衡時間が必要になる場合があります）平衡化しましょう​​。 </li><li>平衡化した後、消費税最上部と最下部の葉と圧力室を使用して測定初期Ψ 葉（=ΨO）。 </li><li>これら二つの葉のΨ 葉の差が0.1MPa（STRONためのより大きければシュートを破棄糖脱水葉は、この範囲）が0.3MPaに拡張することができます。 </li><li>第3葉は、その後、上記の手順1.2 -1.18以下、EFMのK 葉 と g sを決定するために使用されます。特に、定常状態Eは気孔がまだ開いてクチクラコンダクタンス17より実質的に高いG Sの値を生成するように、厳しく脱水葉であった葉であっても取得することができる。 </li><li>油圧脆弱性曲線を構築するには、手順1.16に示すようにΨ 決勝を用いて Kの 葉を計算し、最も低い方に対してプロットKの リーフ値、ΨOまたはΨ 最後の 、 すなわち 、実験の間に葉が経験した最強の脱水（=Ψ 最も低い ）。同様に、葉の脱水に応じてG Sの減少が最も低い Ψに対してG S をプロットすることにより決定することができます。前の仕事は、shを持って<html>自身その脱水は、K 葉とG S 14,16内に少なくとも部分的に不可逆的低下を誘導する。 </li><li>我々は、 最低 Ψ（あなたが作業している種は脱水には本当に脆弱である場合は、この間隔は0.25 MPaに減少させることができる）の0.5メガパスカルの応力が発生する間隔ごとに少なくとも6 Kの リーフ値を取得することをお勧めします。 </li><li>あなたの脆弱性曲線23から外れ値を除去するための最低 Ψの各0.5MPaの水ポテンシャル区間のK リーフ値にディクソン外れ値テストを実行します。 </li><li>種は脱水14,16にK 葉 と g sの彼らの応答が異なるため、それぞれの種のためにさまざまな機能を合わせて、最大尤度（最低AIC値、詳細については14を参照）を選択します。我々は以前に文献で使用されるフ​​ィッティング少なくとも4つの機能をお勧めします：線形（PG &quot;のfo：コンテンツの幅=&quot; 1.4in &quot;のfo：SRC =&quot; / files/ftp_upload/4179/4179eq3highres.jpg &quot;/&gt;）、シグモイド（ <img alt="式（4）" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq4.jpg" fo:content-width="1.483in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq4highres.jpg"/> ）、ロジスティック（ <img alt="式（5）" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq5.jpg" fo:content-width="1.7in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq5highres.jpg"/>など）および指数（ <img alt="式（6）" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq6.jpg" fo:content-width="1.583in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq6highres.jpg"/> ）。 </li></ol> 3。代表的な結果脱水と葉の通水コンダクタンスの低下が種（ 図1）の向こう側に強く変化します。干ばつ感受性の高い種は、高照度下で測定した場合、それ以上の干ばつ耐性種よりも小さい負の水ポテンシャルにおける強い低下を経験（PAR&gt; 1,000ミクロモル•M•-2 s -1）で。水mesicハーブヒマワリための通水コンダクタンスの80％損失（P 80）の電位はカリフォルニアチャパラルにネイティブHeteromeles arbutifoliaのそれよりも小さい負3MPaであった。 ヒマワリが非を認めたのに対し、Heteromeles arbutifoliaは 、水ポテンシャルの低下に直線的に回答し線形減少。 気孔コンダクタンス（G S）と葉の通水コンダクタンス（K 葉 ）はどちらも、（ 図2）放射照度劇的に応答することができます。 オキナワシャリンバイインディカは、気孔コンダクタンスは高照度下で測定した葉の脱水と強く減少（PAR&gt; 1,000ミクロモル•M•-2 s -1）で、ラボの光の下では（PAR &lt;6モル•M•-2 s -1）で。高照度の下で、明るい草原のために典型的である水ポテンシャルに脱水したEFMで測定葉昼時無傷の植物にVESはポロメーター（ 図の星。2）で無傷の植物の葉で測定の場合と同様のG S を示した。特に、最大の水和の葉のために、K 葉は低照度（11対2.8ミリモルm -2 s -1でメガパスカル-1）よりも高いにさらさ葉を4倍高かったので、Kの 葉は井の中の強い光反応を示したグラム sよりも水和葉。また、高照度下では、K 葉は脱水と強く拒否した。 P 80は、低照度下でより高い0.93メガパスカル未満で陰性であった。 <img alt="図1" src="/files/ftp_upload/4179/4179fig1.jpg" /> 干ばつ敏感については、 図1。リーフ油圧脆弱性曲線（上）と干ばつトレラント（下）種（14,24から）。各ポイントは、罪を表す蒸発フラックス法（EFM）を使用して、切断葉で葉の通水コンダクタンスの測定GLE（K 葉 ）。縦棒は、種が初期葉の通水コンダクタンス（P 80）の80％を失った時に水ポテンシャルを表しています。最尤法を使用してベストフィット機能は、両方の種のためにプロットされます。 <img alt="式（7）" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq7.jpg" fo:content-width="3.293in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq7highres.jpg"/><img alt="図2" src="/files/ftp_upload/4179/4179fig2.jpg" /> 図2： オキナワシャリンバイインディカに関して減少した葉の水ポテンシャルと気孔コンダクタンス（G S）の葉と水コンダクタンス（K 葉 ）の応答は、高対低照度（16から）下で測定。 （PAR&gt; 1,000 &lt;6ミリモル•メートル-2•S-1）。各点はそれぞれ、ハイとローの照度下で測定した葉を表す白と黒のドットで、蒸発フラックス法（EFM）を使用して、切断葉上の単一の測定値を表す。高対低照度の気孔コンダクタンス曲線の式： <img alt="式（8）" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq8.jpg" fo:content-width="4.727in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq8highres.jpg" />と<img alt="式（9）" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq9.jpg" fo:content-width="2.26in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq9highres.jpg"/> 。高対低照度の脆弱性曲線の式： <img alt="式（10）" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq10.jpg" fo:content-width="2.7in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq10highres.jpg"/>と<img alt="式（11）" src="/files/ftp_upload/4179/4179eq11.jpg" fo:content-width="1.8in" fo:src="/files/ftp_upload/4179/4179eq11highres.jpg"/> 。上部パネルにある灰色の星は平均値±STAを表しG Sとポロメーターと昼で無傷の植物の葉の上で測定し、葉の水ポテンシャルのndardエラー。下部のパネルのグレーと黒の縦棒は、種がそれぞれ高、低照度下での初期葉の通水コンダクタンス（P 80）の80％を失った時に水ポテンシャルを表しています。

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特別な利害関係は宣言されません。

ここに提示され、蒸発フラックス法では、気孔コンダクタンスの同時測定と実験室における葉の通水コンダクタンスの比較的迅速（30分）を決定することができる。 EFMは、これまでに最も密接に気孔15から葉の空域と拡散して水が蒸発することを考えると、葉に水の自然の経路を以下の方法である。 Kの 葉の決定のための他の実験方法の数は3つが特 ​​に一般的であることと、25が存在する 。 （1）高圧·フロー法（以下HPFM）において、水は高圧15,26下葉を通って押し出される。しかし、脆弱性曲線が適用された正の圧力がリフィル塞栓を可能性があるため、このメソッドで取得し、葉肉組織を再水和することはできません。 （2）補水動態法（RKM）において、K 葉は chで脱水葉の水分補給の間のアナロジーを用いて算出される抵抗27,28と直列に接続されたコンデンサのarging。この方法は迅速であるが、葉の自然蒸散経路のシステム全体を再現しないと、簡単に高照度に順応葉の測定を可能にするために変更されません。異なる強度の掃除機は、葉から葉15,26の駆動水の損失に適用されている間（3）真空ポンプ方式（VPM）に葉をチャンバー内に配置され、その葉柄には、バランスの上水源に接続されています。この方法は時間がかかることがあります。すべての3つの方法を使用して測定値が一貫した結果を15,28,29を与えることが判明している、したがって、EFMは頻繁にその蒸散水の動き、その相対的な速さに基づいていると、さまざまな条件下でのK 葉を測定するために、その修正与え使用されています。 Kの 葉が ACC定量における不確かさのレベルを含んで決定するために使用される代表的な方法の全て蒸散25に対応urately原動力。それはバルクΨ 葉に基づいているため、葉が圧力爆弾平衡化した後、EFMでは、Kの 葉を計算するために使用ΔΨの葉は 、真の駆動力よりも低くなっています。水があるときは、この時点で、バルクΨ 葉は必ずしも油圧経路、水が蒸発するのではなく、低い水ポテンシャルの比較的少数の細胞のための出来高加重平均の終わりに細胞の水ポテンシャルを表すものではありません移動および蒸発させ、蒸散流から単離することができる高い水ポテンシャルのより多くの細胞のために。どのくらいのΨの葉は、水が葉に蒸発されている場所によって異なりますので、真の原動力とは異なります。葉全体に水が蒸発すると、一括Ψ 葉に近い真の駆動力になる、とだけ比較的少ないcから水が蒸発している場合あり気孔近くellsは、バルクΨ 葉は、実質的に真の原動力、 すなわち 、実際には非常に低くなる可能性があり、それらの細胞の水ポテンシャルを過小評価することができ、したがって、実際のKの 葉は、EFMと決定されたものよりも低くなるだろう。したがって、EFMにより決定Kの 葉が真のK 葉を表している度合いはまだ十分に解明されていない水の流れ経路に敏感である。 EFM（上記を参照）、K 葉を測定するための他の方法のものと一致するデータを提供しており、比較の使用に優れていながら、肉を通る水流経路における種の変化の可能性はさらに調査が必要である。確かに31も、与えられた種の葉のために、これらの水の経路が異なる放射照度と熱負荷4,30の下や異なる水分状態の、 例えば 、異なる条件下で異なる場合があります（組織の収縮を与えられた）。さらに知識水輸送経路のこうして、EFMが全体の葉水力輸送上の変化経路の効果を解決するために使用されるのを許容するでしょう。 EFMにおける気孔コンダクタンスの測定は、照度と脱水に対する応答の決定を可能にし、Kの 葉とG Sの一致応答を提供するという利点があります。さらに、G Sに水分補給が続く直前のリーフ·脱水の効果は、このメソッドを使用して評価することができる。しかし、この方法には、2つの潜在的な欠点を持っています。まず、 この g の測定はポロチャンバ内として切り出し葉の上ではなく、無傷の植物で作られ、そして第二に、気孔コンダクタンスの測定は、気候変動の測定に基づいている葉からいくつかの距離をではなく、葉に近い、ファンが付いている葉の換気は、空気を周囲の葉の表面を平衡が。いくつかの種では、摘出葉は無傷植物16,32の葉のための異なる気孔の応答が表示される場合があります。しかし、いくつかの種のためにG S は、EFMを使用すると、昼Ψ 葉 16（ 図2）の葉のためにポロと無傷の植物で測定された値と同様であったと推定した。 EFMは、K 葉 、構造や解剖学での基礎、および環境因子への応答の動態を調査し、生理的な洞察力、 すなわち適用することができる。さらに、この方法は、異なる条件下で増殖させ、所与の種の植物を比較したり、異なった年齢の、または異なる環境に適応した異なる種の植物を比較するために使用することができます。 葉の脆弱性曲線を構築することによって、人は干ばつに種公差のメカニズムへの洞察を得ることができます。渇水時には、キャビテーションと細胞崩壊は一部の葉の木部に発生することが示されている<html>種、および脱水時における葉肉細胞収縮も（14日に）水の動きに影響を与える可能性があります。今後の研究では、K 葉および気孔閉鎖の衰退を推進する上で、これらの各プロセスの相対的な重要性を決定するのに必要でしょう。 照度もK 葉に影響を与える強力な要因であるとEFMは非常に高照度下での測定に適しています。放射照度と干ばつへのアクアポリンの組み合わせ応答は多くの関心を得る必要があります。高照度は、K 葉を減らす、減少の発現および/ ​​またはアクアポリンのデactivatationに脱水リードのに対し、Kの 葉を増やし、発現の増加および/ ​​または生細胞を介して高速に水の流れを可能にするアクアポリンの活性化につながる。 Kの 葉の上の放射照度と水の供給を合わせた影響はさらに調査4,10,16,33を必要とします 。 テントは&quot;&gt;乾燥した地域からK 葉 、種を越えて、更に、その脆弱性が軽水炉や他のリソース3,13,24の供給に関して、種の分布に関係している。種が直面している、油圧低下に大きな抵抗を示す傾向にあるもっと否定的土壌の水ポテンシャル、さらに負の水ポテンシャルで高K 葉を維持することによって、彼らは高いG S を維持し、光合成13,14をCO 2のキャプチャが続行できるので、葉水理特性の研究は、のレベルでの洞察を提供していますセル、葉、植物全体と環境への応答、およびすべてのスケールで数多くの重要な新しい発見をもたらす可能性があります。

蒸発フラックス法（efm）を使用した照度と脱水に葉の通水コンダクタンスと気孔コンダクタンスとその応答の測定

Measurement of Leaf Hydraulic Conductance and Stomatal Conductance and Their Responses to Irradiance and Dehydration Using the Evaporative Flux Method (EFM)

水は重要な資源であり、植物の水輸送システムは、最大の成長と耐乾性に制限を設定します。植物は光合成のCO 2を捕捉するために、高気孔コンダクタンス（G s）を達成するための気孔を開いたときに、水が蒸散1,2によって失われる。空域から蒸発する水は、茎と根の木部からターン図面で、葉脈の木部から水を描画順番に、細胞壁から置き換えられます。水がシステムを介して引っ張られるように、それはシステム全体の緊張と低い葉の水ポテンシャル（Ψ 葉 ） を作成し 、油圧抵抗が発生します。葉自体が植物油圧抵抗3の平均30％を占め、プラント全体のシステムの重要なボトルネックになっています。葉の通水コンダクタンス（K 葉 = 1 /リーフ油圧抵抗）が葉全体で水の電位勾配に水の流量の比であり、まとめ維管束鞘に葉柄を通って静脈のいくつかの注文を通って水が移動し、終了し、空域に蒸発させ、気孔から蒸散される前に、葉肉細胞を介して、または周りに渡し、K 葉は次のように強い関心がある：複雑なシステムの挙動。種を比較するための重要な生理的形質、水輸送、および構造の変動との関係（ 例えば 、葉の葉脈アーキテクチャ）と光合成のガス交換に及ぼす影響に対して調査するキー変数の葉の構造と生理機能の有効性を定量化する。さらに、Kの 葉は、K葉はアクアポリン、膜4を介して水の輸送に関与するタンパク質の発現および活性の変化により明らかに照度を劇的に増やすことができます。内部および外部の葉の環境3に強く応答し、Kの 葉は中に強く辞退DRキャビテーションおよび/ ​​または葉肉と維管束鞘細胞収縮または非活性化アクアポリン5月10日のために超木部組織における木部導管、及び/又は透磁率の損失の崩壊に起因する、べきである。 Kの 葉がうまく骨抜き状態における種間や干ばつ時のG Sと光合成速度を抑制する、したがって、全体のプラント性能を制限することができるので、干ばつの頻度と重症度11から14に増加、特にとして、彼らはおそらく種の分布を決定することができる。 我々は、切除した葉のK 葉 と g sの同時定量のための簡単な方法を提示する。蒸散葉はバランスの上水源に走るチューブにその葉柄によって接続される。バランスからの水の損失は葉を通る流量を計算するために記録されます。定常状態の蒸散（E、ミリモル•メートル-2•S -1）に達した場合は、 グラム <sub&gt; sは飽差で割ることにより決定され、圧力室を用いて決定水の潜在的な駆動力で割ることによってKの リーフ （ 葉 、K = E / - Δψ 葉 、MPa）を15。 このメソッドは、別の放射照度と脱水14,16,17へのKの 葉の脆弱性にK 葉の応答を評価するために用いることができる。

我々は、葉の通水コンダクタンスの同時測定のための比較的急速（30分間）と現実的な方法を説明する（<em&gt; K</em<sub&gt;リーフ</sub&gt;）と気孔コンダクタンス（<em&gt;グラム</em<sub&gt; S</sub&gt;）蒸散切除した葉のために。法は光と脱水反応を測定するように変更することができ<em&gt; K</em<sub&gt;リーフ</sub&gt;と<em&gt;グラム</em<sub&gt; S</sub&gt;。

蒸発フラックス法（EFM）を使用した照度と脱水に葉の通水コンダクタンスと気孔コンダクタンスとその応答の測定

水は極めて重要な資源であり、植物の水輸送系が最大成長量および耐乾性の限界を規定しています。植物が気孔を開いて……

本実験の全体的な目的は、葉を通じて水が輸送される効率、すなわち葉の油圧導電率（K leaf）を測定することです。この手法により、既知の水和状態および放射照度における葉の気孔コンダクタンスを同時に決定することが可能です。K leafは、植物の水分利用、光合成速度、成長、および生態学的適応を決定する重要な要因となります。この測定は、3枚の葉を持つ切り取ったシュートに基づいています。まず、これらのシュートを特定の葉の水ポテンシャルまで脱水させます。第2のステップとして、シュートの2枚の葉を用いてプレッシャーチャンバーで水ポテンシャルを測定します。残りの3枚目の葉については、まず特定の照度条件下で蒸散フラックス法を用いてK leafを測定し、葉を通過する流量を決定します。次に、定常状態の流量に達した時点で流量を記録し、その流量に対応する水ポテンシャルの駆動力を決定するために、葉をプレッシャーチャンバーに設置します。これにより、流量を水ポテンシャルの駆動力で除することでkleを算出することが可能になります。気孔コンダクタンスSは、流量を葉と空気の間の飽和水蒸気圧差で除することで得られます。葉付近での結果から、水ポテンシャルに伴う葉の hydraulics コンダクタンスおよび気孔コンダクタンスSの低下は、光量に依存し、種によって異なることが示されました。これは、生理学、個体全体のパフォーマンス、および生態学において重要な意味を持ちます。高圧フローメーター、再給水速度法、または真空ポンプ法などの他の葉の水理測定法と比較して、本手法の大きな利点は、葉の中の水移動が蒸散の自然な経路に従うことです。この方法は、特定の環境において植物が最適なパフォーマンスを発揮できるよう葉がどのように設計されているか、また、干ばつなどの環境変化に対して種がどの程度敏感であるかといった、植物生理学および生態学分野における重要な疑問を解決するのに役立ちます。シュートは夕方または夜間に採取し、濡らしたペーパータオルを入れた暗色のプラスチック袋に入れてください。その後、ラボ内にて各シュートの末端から少なくとも2つの節を水中的に切り出し、純水またはクレー測定に使用する別の溶液中で一晩再水和させます。部分的に脱気した溶液の流れの中で、新しいカミソリの刃を用いてシュートから葉を切り離します。次に、花弁とチューブの間をしっかりと密閉するため、あらかじめ伸ばしたパラフィルムを花弁に巻き付けます。気泡を取り除き、システムのバルブを開いた後、システム内に空気が混入するのを防ぐため、超純水中で葉をシリコンチューブに接続します。葉を水源よりも高く持ち上げると、チューブ内の水は大気圧以下になります。チューブに空気が吸い込まれなければ、シール状態は良好です。あるいは、特に複雑な形状の花弁や、プラスチックロッドに巻き付けてコンプレッションフィッティングで密封できる草の葉などの場合には、ゴムガスケット付きのコンプレッションフィッティングを使用することもできます。なお、葉からのチューブは、止栓付きシリンジを経由して、天秤上のメスシリンダーに接続されています。天秤は30秒ごとにデータをコンピュータに記録し、葉表面の流量を算出します。葉は釣り糸を用いて木製フレーム内で軸方向の表面を上向きに固定します。葉とフレームを大型のボックスファンの上、および光合成有効放射を供給する光源の下に配置し、葉をメスシリンダーの液面のわずかに上の高さに位置させます。葉がメスシリンダー内の水より上に配置されているため、葉への水分吸収はすべて蒸散によって駆動されます。天秤内の空気が水飽和状態になるよう、濡れたペーパータオルを入れた小さな容器を天秤室内に配置していることに注意してください。葉を設置する前に、水供給源からの蒸発分が天秤内の大気中に逃げていないことを確認するため、チューブ内の4方活栓を用いて流れを停止させ、天秤上の水シリンダーの質量が減少していないことを確認します。葉の上に配置した透明なパイレックス容器がランプの熱を吸収します。パイレックス容器に冷水を加えることで、実験中、葉の温度を23～28°Cに維持してください。葉をシステム上で少なくとも30分間蒸散させ、その後、32秒の間隔で少なくとも5回の測定を行い、流量が安定したことを確認します。変動係数が5%未満であることを検証してください。流量が定常状態に達することが不可欠です。本手法は安定した流量を前提としているため、葉の流量が変化した場合は、その測定値を破棄してください。これは、茎の密封不全、シールの漏れ、または粒子や気泡によるシステムの閉塞が原因である可能性があります。葉が定常状態に達したら、熱電対を用いて葉温の記録に進みます。速やかにチューブのダブから葉を取り出し、茎を拭いて乾燥させ、蒸散を停止させるためにあらかじめ呼気で満たしておいた密封袋に葉を入れ、さらにその袋を2つ目の袋に入れます。袋の中で葉を少なくとも20分間平衡化させてください。最後の10回の流速測定値の平均を算出します。次に、プレッシャーチャンバーを用いて最終的な葉の水ポテンシャルを測定します。また、葉面積も測定します。次に、葉の水分伝導度を算出し、温度による水の粘性の変化を補正するために葉面積で正規化します。気象観測所の飽和水蒸気圧差を用いて、K leaf値を25 °Cに標準化します。付随するテキストに詳述されている通りに、気孔伝導度を決定します。夕方または夜間にシュートを採取し、濡れたペーパータオルを入れた暗色のプラスチック袋に入れて保管します。その後、ラボにて、すべてのシュートの末端から少なくとも2つの節を水中的に切り直し、純水の中で一晩再給水させます。または、K葉測定に使用する別の溶液を用いてください。毎夜の再給水および測定には、異なる溶液の影響を要因として調査する場合を除き、水を使用することを推奨します。超純水中で、シュートを少なくとも3枚の葉を含むセグメントに切断します。次に、扇風機を用いて、シュートを異なる時間、脱水させます。葉の水ポテンシャルの範囲を得るために、密閉可能な袋の中に息を吹き込み、それらをシュートの各葉の周囲に配置します。次に、濡れたペーパータオルと共に、シュート全体を大きな密閉袋で覆い、少なくとも30分間平衡化させます。その後、最上部と最下部の葉を切り出します。プレッシャーチャンバーを用いて初期の葉の水ポテンシャルを測定し、シュートへ廃棄します。2枚の葉の水ポテンシャルの差が0.1 MPaを超える場合、特に強く脱水した葉については、この範囲を0.3 MPaまで広げることができます。続いて3枚目の葉を用いて、葉の水ポテンシャルと気孔コンダクタンスを測定します。前述の蒸発フラックス法に従い、水理的脆弱性曲線を構築するとともに、気孔コンダクタンスの低下についてもプロットします。葉の脱水に応じ、葉の水ポテンシャルの0.5 megapascal間隔につき、少なくとも6つのK leaf値を obtained することを推奨します。乾燥に敏感な種については、この間隔を0.25 megapascalまで短縮することが可能です。次に、Dixonの外れ値検定を行い、脆弱性曲線から外れ値を除去します。種によって脱水応答が異なるため、種ごとに異なる関数を当てはめ、最大尤度モデルを選択してください。先行研究で使用されている少なくとも4つの関数を当てはめることを推奨します。葉の水力伝導度の低下は、種によって脱水に伴い大きく異なります。高い日射量の下では、乾燥に敏感な種は、乾燥に耐性のある種よりも、より緩やかな（負の値が小さい）水ポテンシャルでより急激な低下を示します。音楽ハーブのHetus Annuusにおいて、水力伝導度が80%低下した時の水ポテンシャルは、カリフォルニアのチャパラル原産であるheteros are Beau Foliaよりも3 megapascals高い（負の値が小さい）値でした。興味深いことに、heteros are beauti Foliaは水ポテンシャルの低下に対して線形に反応しました。一方、Heus Annuusは非線形な減少を示しました。ここでは、気孔コンダクタンスと葉の水力学的コンダクタンスの両方が、光強度に対して劇的に反応します。Opus indicaについては、高光量下で測定した葉および、健全な植物の十分な光を受ける葉の条件を模したラボ光下において、脱水に伴い気孔コンダクタンスが強く低下しました。正午において、EFMデータは、高光量下で配置され、同一の葉の水ポテンシャルまで脱水させた葉は、無傷の植物で測定した葉と同様の気孔コンダクタンスを示すことを示唆しています。十分に給水された葉で顕著なパラメータである水理コンダクタンスは、最大水分含量時に気孔コンダクタンスよりも強い光応答を示しました。葉の水理コンダクタンスは、低光量下と比較して高光量下にさらされた葉で4倍高く、高光量下では脱水に伴い葉の水理コンダクタンスがより強く低下しました。水理コンダクタンスが80%低下した時の水ポテンシャルは、低光量下よりも高光量下において0.93 megapascalsだけ負の値が小さくなりました。このビデオを視聴することで、最大葉 hydraulic conductance（葉の水導電率）および茎の metal conductance（茎の水導電率）の測定方法、ならびに致死移動曲線の作成方法について十分に理解できるはずです。EFMの操作に習熟すれば、この手法を用いて1枚の葉あたり1時間未満で適切に測定を行うことができます。流動溶液を非常に清潔に保ち、気泡が混入しないように注意してください。また、少なくとも週に1回はシステムの洗浄を行い、チューブと容器を含むシステム全体を10%漂白剤で20分間フラッシュした後、ガスを通した流動溶液で洗浄し、満たしてください。この手法により、植物生理学者は幅広い植物種において、葉の水力伝導度およびその環境応答が種によってどのように、そしてなぜ異なるのかを探索することが可能になります。

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JoVE Journal

Biology

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学ぶ蒸発フラックス法による葉の通水コンダクタンスと気孔コンダクタンスの同時測定法。照度と脱水条件への応答を評価し、植物の水分利用と生態学的適応を解明する。

蒸発フラックス法（EFM）を使用した照度と脱水に葉の通水コンダクタンスと気孔コンダクタンスとその応答の測定

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