6.3: 효모 신호

개요

효모(yeast)는 단세포 유기체이지만 박테리아와는 달리 핵을 가진 진핵생물(eukaryote)입니다. 효모의 세포 신호는 다른 진핵세포의 신호와 유사합니다. 효모 세포 밖의 단백질이나 작은 분자와 같은 리간드(ligand)는 세포 표면의 수용체에 부착합니다. 이 결합은 2차 전달 인산화효소(second messenger kinase; 즉 특정 기질(substrate)을 인산화하는 효소)를 자극하여 유전자 발현(gene expression)을 조절하는 전사 인자(transcription factor)를 활성화하거나 비활성화합니다. 효모의 세포 내 신호 연쇄반응(intracellular signaling cascade)의 대부분은 인간에 있는 연쇄반응과 유사한 것이 많기에 효모는 인간의 세포 내 신호 전달(intracellular signaling)을 연구하기 위한 유용한 모델이 됩니다.

신호 연쇄반응이 효모의 생식을 촉진

효모는 곰팡이계(Kingdom Fungi)의 구성원입니다. 효모는 다양한 기능 (특히 생식을 위해) 신호를 사용합니다. 효모는 짝짓기 페로몬(pheromone; 펩타이드(peptide)라는 짧은 아미노산 사슬로 구성)을 사용해 유성생식(sexual reproduction)을 합니다. 효모 집락(colony)은 이배체(diploid) 세포와 반수체(haploid) 세포로 구성되어 있습니다. 두 종류의 세포 모두 유사분열(mitosis)을 할 수 있지만, 이배체만이 감수분열(meiosis)을 할 수 있습니다. 이배체 세포가 감수분열을 할 때 포자(spore)라고 하는 네 개의 반수체 세포로 나뉘는데 이때 반수체 세포들은 동일하지 않습니다. 이배체 세포가 네 개의 포자로 분할하면 2개의 “성별(sex)”이 만들어지는데, 정확히는 MAT-a와 MAT-alpha라는 유형의 세포가 각각 2개씩 만들어집니다.

MAT-a 세포는 페로몬이라고 불리는 짝짓기 신호를 분비하여 MAT-alpha 세포를 끌어당기고 MAT-alpha도 같은 방법으로 MAT-a를 끌어당깁니다. 짝짓기 페로몬은 세포막의 G-단백질 결합 수용체(G-protein coupled receptor)와 결합합니다. 결합 시 G-단백질은 미토겐 활성 단백질(mitogen-activated protein, 줄여서 MAP)의 인산화효소 연쇄반응(MAP kinase cascade)을 시작합니다. 이 신호 연쇄반응 시 MAP 인산화효소 단백질 계열(MAP kinase protein family)의 구성원은 다른 MAP 인산화효소(MAP kinase)를 연쇄적으로 인산화합니다. 이렇게 활성화된 인산화효소들은 전사 인자들도 인산화하고, 이 전산 인자들은 약 200개의 유전자의 발현을 변화 시켜 세포가 짝짓기를 수용할 수 있도록 만듭니다. 이러한 변화는 세포막과 세포질(cytoplasm)이 페로몬 방향으로 쭉 늘어나게 만듭니다. 이런 돌기를 영어로 shmoo(쉬무)라고 부르며 돌기는 짝과 연결될 때까지 페로몬 농도구배를 따라 계속 길어집니다. 두 효모 세포가 만나 융합하면 각 세포에서 온 염색체가 짝을 이뤄 하나의 이배체 세포를 만듭니다.

효모의 정족수 신호

효모는 더 복잡한 다세포 유기체에서 볼 수 있는 신호 체계와 유사한 세포 신호 체계를 사용하지만, 동시에 효모는 박테리아와 유사하게 집락에서 사는 개별 세포, 단세포 유기체이기도 합니다. 박테리아와 마찬가지로 효모도 세포와 집락 사이에 정족수 감지(quorum sensing) 신호를 사용합니다. 효모는 높은 세포 밀도에 도달하면 개별 효모 세포를 집락으로 모으는 정족수 신호를 분비하기 시작하며, 이때 발생하는 하위집락(subcolony)은 특수한 기능을 하거나 지역을 나타냅니다. 정족수 신호는 단백질과 같은 복잡한 분자로 구성될 필요가 없습니다. 실제로 효모는 분자 중량이 낮은 화합물인 암모니아를 생산하여 이를 효모 세포 간 생존 가능 구역과 세포자연사(apoptosis) 구역으로 분리하는 정족수 신호로 쓰기도 합니다. 이 경우 암모니아가 가장 적게 집중된 집락의 가장자리에서 세포가 많이 증식합니다. 암모니아가 충분히 생성되면 전체 집락의 성장뿐만 아니라 인근 집락의 성장도 억제할 수 있습니다.

효모는 인체조직을 감염시킬 수 있습니다

사람의 효모 감염에는 아구창 구내염(입안에 고통스러운 하얀 반점을 형성함), 칸디다 식도염(구내염이 식도까지 퍼짐), 질염(통증, 가려움증, 화끈거림 유발), 무좀 같은 가려움과 피부발진 등이 포함됩니다. 효모 감염의 가장 위험한 형태는 균이 혈류에 침입했을 때 발생하고 이는 생명을 위협할 수 있습니다. 모든 곰팡이 감염은 위에서 설명한 것처럼 곰팡이가 자라며 서로에게 신호를 보내면서 퍼집니다.

다세포 유기체와 비슷하게효모 같은 단세포 진핵 생물의 교신은세포 표면의 수용기 단백질을 이용한다이를테면, 효모 생식의 한 형태 동안에감수 분열의 산물인 반수 세포는짝짓기 인자를 방출하는데, 이는 펩티드 페로몬 같은신호 전달 분자인데, 근처의 세포에 있는 특수 수용기와교신한다일단 짝짓기 인자가 G 단백질-결합 수용기와 결합하면더 복잡한 세포 내 신호 전달 경로가시작이 된다구체적으로, 활성화된 GTP-결합 단백질과분리된 소단위가 여러 실행기 및 골격 단백질과상호 작용하여, 결국 단백질 키나아제 연속 활성화를높여주는데, 이는 짝짓기 구체 유전자의전사로 이어진다게다가, 이 서열은 이 효모에게 인근 파트너의방향으로 성장하도록 신호를 주는데, 이 과정은슈무잉이라고 알려져 있다두 개가 하나가 되면, 핵과 DNA가 융합되어하나의 이배체 효모 세포가 된다