방법 논문

손상된 망막막 무결성 시각화를 위한 AAV 매개 유전자 전달

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2026년 8월 31일

이 논문에서

초록

동물 샘플을 이용한 모든 절차는 해당 동물 윤리 심의 위원회의 검토 및 승인을 받았습니다. 1. 면역조직화학염색 망막 평면 표본(그림 1)의 경우, 박리를 용이하게 하기 위해 적출된 안구를 4% 파라포름알데히드에 15분간 고정합니다. 15~30분 후, 안구를 박리하여 각막과 수정체를 제거합니다. 톱니모양선(ora serrata)과 시신경 주변을 절개하여 망막을 망막색소상피(RPE) 및 공막으로부터 분리합니다. 망막과 형질전환된 망막 세포 내 형광 단백질을 고정하기 위해 4% 파라포름알데히드에 30분간 더 침전시킵니다(고정 시간은 24시간을 초과해서는 안 됩니다). pH 7.4의 멸균 PBS로 5분간 세척합니다. 인산완충식염수(PBS)를 블로킹 버퍼(1% 소혈청알부민(BSA), 2% 정상 염소 또는 당나귀 혈청, 0.5% Triton X-100이 포함된 PBS)로 교체하고, 상온에서 4시간 또는 4 °C에서 하룻밤 동안 블로킹 버퍼에 배양합니다. 블로킹 버퍼 내의 1차 항체와 함께 조직을 상온에서 4시간 또는 4 °C에서 하룻밤 동안 배양합니다. PBS로 3회 세척합니다. 참고: 사용된 항체는 다음과 같습니다: 내경계막(ILM)을 표지하는 anti-laminin (1/1,000), 간상을 표지하는 anti-rhodopsin clone 4D2 (1/500), 뮬러 세포를 표지하는 anti-glutamine synthetase clone GS-6 (1/1,500), 원추세포를 표지하는 Peanut agglutinin (PNA) Lectin (1/40). 블로킹 버퍼 내의 1:500으로 희석된 Alexa Fluor 접합 2차 항체와 함께 조직을 빛이 차단된 상온에서 1시간(냉동 절편) 또는 2시간(평면 표본) 동안 배양합니다. PBS로 3회 세척합니다. 망막에 릴리빙 컷(relieving cuts)을 가하고, 광수용체 또는 망막 신경절 세포(RGC) 층이 위를 향하도록 하여 유리 슬라이드 위에 평면으로 고정합니다. 수성 봉입제를 추가하고 커버슬립을 덮은 후 4 °C에서 보관합니다. 레이저 주사 공초점 현미경으로 공초점 현미경 관찰을 수행합니다. 들뜸 및 방출 크로스토크(crosstalk)를 줄이기 위해 이미지를 라인 단위로 순차적으로 획득합니다. 나이퀴스트-섀넌 샘플링 정리에 따라 스텝 크기를 정의합니다. 최종 이미지에서 과포화된 픽셀을 최소화하는 노출 설정을 사용합니다. FIJI로 12비트 이미지를 처리하고, Z-project 기능을 사용하여 최대 강도로 Z-섹션을 단일 평면에 투영한 후, 최종적으로 8비트 RGB 컬러 모드로 변환합니다. Vacca, O., 외 등질환 상태의 망막 장벽 연구 도구로서 아데노 부속 바이러스의 활용. J. Vis. Exp. (2015).

이 영상에서는 형질전환 생쥐 망막에 AAV를 이용한 유전자 전달 방법과, 이후 내경계막의 무결성을 평가하기 위한 조직 절제 및 염색 과정을 보여줍니다.

프로토콜

동물 시료를 사용하는 모든 절차는 해당 동물 윤리 심의 위원회의 검토 및 승인을 받았습니다.

1. 면역조직화학 염색

  1. 망막 평면 표본(그림 1)을 제작하려면, 적출한 안구를 4% paraformaldehyde에 15분 동안 고정하여 박리를 용이하게 합니다.
    1. 15-30분 후, 안구를 박리하여 각막과 수정체를 제거합니다. ora serrata와 시신경 주변을 절개하여 망막을 망막색소상피(RPE) 및 공막에서 분리합니다. 4% paraformaldehyde에 30분 더 침지시켜 망막과 형질 도입된 망막 세포 내의 형광 단백질을 고정합니다(고정 시간은 24시간을 초과해서는 안 됩니다). pH 7.4의 멸균 PBS로 5분 동안 세척합니다.
    2. 인산완충식염수(PBS)를 블로킹 버퍼(1% bovine serum albumin (BSA), 2% normal goat 또는 donkey serum, 0.5% Triton X-100이 포함된 PBS)로 교체하고, 실온에서 4시간 또는 4 °C에서 하룻밤 동안 블로킹 버퍼에서 배양합니다.
  2. 조직을 블로킹 버퍼 내의 1차 항체와 함께 실온에서 4시간 또는 4 °C에서 하룻밤 동안 배양합니다. PBS로 3회 세척합니다.
    참고: 사용된 항체는 다음과 같습니다: ILM(내경계막)을 라벨링하는 anti-laminin (1/1,000), 간상을 라벨링하는 anti-rhodopsin clone 4D2 (1/500), Müller 세포를 라벨링하는 anti-glutamine synthetase clone GS-6 (1/1,500), 원추세포를 라벨링하는 Peanut agglutinin (PNA) Lectin (1/40).
  3. 차광 상태의 실온에서 조직을 블로킹 버퍼에 희석한 1:500 농도의 alexa fluor 접합 2차 항체와 함께 1시간(냉동 절편) 또는 2시간(평면 표본) 동안 배양합니다. PBS로 3회 세척합니다.
  4. 망막에 절개선을 넣어 펴준 후, 광수용체 또는 망막 신경절 세포(RGC) 층이 위를 향하도록 하여 유리 슬라이드 위에 평면으로 마운팅합니다. 수성 마운팅 용액을 첨가하고 커버슬립을 덮어 4 °C에 보관합니다.
  5. 레이저 스캐닝 공초점 현미경으로 공초점 현미경 검사를 수행합니다. 들뜸 및 방출 크로스토크를 줄이기 위해 이미지를 라인별로 순차적으로 획득합니다. Nyquist–Shannon 샘플링 정리에 따라 스텝 크기를 정의합니다. 최종 이미지에서 과포화된 픽셀이 최소화되도록 노출 설정을 사용합니다. FIJI로 12비트 이미지를 처리하고, Z-project 함수에서 maximum intensity를 사용하여 Z-섹션을 단일 평면에 투영한 후, 최종적으로 8비트 RGB 컬러 모드로 변환합니다.

결과

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그림 1: 일반 프로토콜의 도식적 표현. AAV 제작 후, 마취된 성체 마우스의 유리체 또는 음경 정맥에 입자를 주입합니다. Micron III 카메라를 이용한 안저 영상을 통해 GFP(녹색 형광 단백질) 발현을 추적합니다. 면역조직화학 및 공초점 영상 분석을 통해 망막 냉동 절편과 평면 장착된 망막에서 GFP 발현 패턴을 분석합니다. 유리체 내 또는 음경 내에 주입된 마우스의 혈액 샘플에서 PCR 분석을 수행하여 GFP 서열의 존재를 검출함으로써, 혈류 내 AAV 입자의 존재 여부를 통해 AAV의 BRB 통과 정도를 평가합니다.

재료

이 논문에 사용된 재료 목록
이름회사카탈로그 번호댓글
Superfrost Plus Adhesion SlidesThermo Scientific10143352슬라이드
Anti-lamininSigmaL9393항체
Anti-rhodopsin clone 4D2MilliporeMABN15항체
Anti-glutamine synthetase clone GS-6MilliporeMAB302항체
Anti-Glial Fibrillary Acidic ProteinDako334항체
PNA LectinInvitrogenL32459프로브
Alexa fluor conjugated secondary antibodiesInvitrogen 항체
Fluorsave reagentCalbiochem345789마운팅 매질
Evans Blue dyeSigmaE2129염료
Formamide spectrophotometricSigma295876-2L 
FluoresceinSigmaF2456염료
Micron IIIPhoenix Research Labs 3-CCD 컬러 카메라, 프레임 그래버 및 기성 소프트웨어 기반의 현미경 시스템으로 마우스 망막 이미지 획득 가능
Binocular magnifier SZ76ADVILABADV-76B2줌 0.66 x 5 x LED, 스탠드 epi 및 dia 포함 / 망막 해부용
Spring scissors straight - 8.5 cmBionic France S.a.r.l15003-08망막 해부용

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AAV