방법 논문

인간 유도 만능 줄기 세포에서 전뇌형 대뇌 오가노이드 생성

2025년 7월 8일

이 논문에서

초록

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출처: Krefft, O. et al., 인간 유도 만능 줄기 세포에서 표준화되고 재현 가능한 전뇌형 대뇌 오가노이드 생성. J. Vis. 특급 (2018).

이 비디오는 인간 유도 만능 줄기 세포(iPSC)에서 전뇌형 오가노이드를 생성하는 과정을 간략하게 설명하며, 줄기 세포 응집체에서 뇌 피질을 모방하고 다양한 뉴런 유형으로 분화하는 복잡한 구조로 진행되는 과정을 보여줍니다.

프로토콜

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1. iPSC 응집체 생성

  1. iPSC 콜로니에서 단일 세포 단층 배양 생성
    1. 기저막 추출물(BME)로 코팅된 6웰 플레이트를 준비합니다. BME를 4°C의 얼음 위에서 2-3시간 동안 해동하고, 차가운 Dulbecco's Modified Eagle Medium F12(DMEM-F12, 1:50 희석)로 희석하고, 희석된 BME 용액 1mL/웰로 플레이트를 덮고, 플레이트를 4°C에서 밤새 보관합니다.
    2. 실온(RT)에서 4분 동안 PBS에 0.5mM 에틸렌디아민테트라아세트산(EDTA)이 포함된 콜로니를 배양하기 전에 인산염 완충 식염수(PBS)에서 0.5mM EDTA가 포함된 6웰 플레이트의 최소 2웰의 배지 및 온전한 iPSC 콜로니를 흡입하고 온전한 iPSC 콜로니를 두 번 세척합니다. EDTA 용액을 흡입하고 5mL의 DMEM-F12 배지로 접시 바닥에서 콜로니를 씻어내어 콜로니를 부드럽게 분리합니다. 15mL 튜브에 모아 원심분리(RT에서 1,200 x g에서 4분)로 펠릿화합니다.
      참고: 상업적으로 이용 가능한 섬유아세포에서 재프로그래밍된 iPSC가 성공적으로 사용되었습니다.
    3. 상층액을 흡입하고 37°C에서 6분 동안 500μL의 세포 해리 시약으로 iPSC 콜로니를 배양합니다.
    4. 1mL 피펫으로 세포 현탁액을 여러 번 부드럽게 위아래로 피펫하여 나머지 세포 클러스터를 단일 세포로 분해합니다.
    5. 세포 현탁액에 DMEM-F12 4mL를 첨가하여 세포 해리 시약을 희석합니다.
    6. RT에서 4분 동안 1,200 x g에서 셀을 스핀다운합니다.
    7. 5μM Y-27632가 보충된 2mL의 iPSC 배지에 있는 세포를 재현탁하고 종자 세포를 BME로 코팅된 6웰 플레이트의 한 웰에 재현탁합니다.
      메모: 단일 세포 단층 iPSC 배양에 대해 재료 표에 명시된 iPSC 배지를 사용합니다.
    8. 다음 날, 배지를 Y-27632가 없는 새로운 iPSC 배지로 교체합니다. 이 시점부터 iPSC가 100% 융합될 때까지 매일 배지를 교체하여 세포를 계속 배양합니다. 세포주와 시작 웰의 포화도에 따라 2-4일이 소요됩니다.
    9. 합류하면 iPSC를 통과시킵니다. 배지를 흡인하고 세포에 500μL의 세포 해리 시약을 도포합니다.
    10. 37°C에서 5-10분 동안 세포를 배양합니다. 플레이트를 부드럽게 흔들어 세포를 분리합니다.
    11. 2mL의 DMEM-F12를 사용하여 웰에서 세포를 세척하고 15mL 튜브에 수집합니다. DMEM-F12를 추가하여 총 5mL를 만듭니다.
    12. RT에서 4분 동안 1,200 x g의 세포를 스핀다운하고 상층액을 흡
    13. 인합니다.
    14. 5μM Y-27632가 1:2 - 1:4 비율로 보충된 iPSC 배지에 BME 코팅된 6웰 플레이트(2mL/웰 배지)에 세포를 파종합니다.
    15. 2-5일 동안 세포를 계속 배양하고 Y-27632가 결핍된 iPSC 배지를 매일 교체합니다. 일단 합류하면 iPSC가 계대(단계 1.1.4-1.1.8).
      메모: 세포가 배양 조건에 적응할 수 있도록 iPSC 응집체 생성에 사용하기 전에 재료 표에 명시된 iPSC 배지에서 단층으로 최소 2개의 계대 동안 iPSC를 배양합니다.
  2. iPSC 응집체 생성을 위해 70-90% 융합된 단층 iPSC 배양물을 사용합니다.
    참고: iPSC는 단일 세포가 해리 및 응집 절차 중에 세포 사멸로 이어지는 스트레스에 덜 취약하기 때문에 배양 조건에 적응했습니다. 단층 iPSC 배양은 분화의 증거 없이 전형적인 만능 형태를 나타내야 합니다. 마이코플라스마 오염에 대해 정기적으로 배양물을 테스트하십시오. 마이코플라스마가 없는 iPSC 배양액에서만 작용합니다.
    1. 6-well 플레이트의 한 well에서 배양 배지를 흡인하고 세포에 500μL의 세포 해리 시약을 도포합니다.
    2. 37°C에서 5-10분 동안 세포를 배양합니다. 플레이트를 부드럽게 흔들어 세포를 분리합니다.
    3. 2mL의 DMEM-F12를 사용하여 웰에서 세포를 세척하고 15mL 튜브에 수집합니다. DMEM-F12를 추가하여 총 10mL를 만듭니다.
    4. 세포 계수를 위해 세포 현탁액에서 25μL를 취하여 25μL의 트리판 블루와 혼합하여 죽은 세포를 표시합니다. 계수 챔버를 사용하여 살아있는 세포를 계수합니다.
    5. 15mL 튜브의 세포 현탁액에서 충분한 세포(iPSC 응집체당 4,500개 세포)를 수집합니다.
    6. RT에서 4분 동안 1,200 x g의 세포를 스핀다운하고 상층액을 흡
    7. 인합니다.
    8. 50μM Y-27632가 보충된 적절한 부피의 iPSC 배지에 세포를 재현탁하여 150μL.
      당 4,500개의 살아있는 세포를 얻습니다. 메모: 고농도의 Y-27632(50μM)를 사용하는 것은 iPSC의 생존에 매우 중요합니다.
    9. 부착량이 적은 96웰 U-바닥 플레이트의 각 웰에 150μL를 플레이트화하고 37°C 및 5% CO2.
      의 인큐베이터에 넣습니다. 메모: iPSC 응집체를 생성할 때 20일째에 품질 관리를 위해 최소 6개의 오가노이드가 필요하다는 점을 고려하십시오(섹션 5 참조).

2. 전방 신경외배엽 유도

  1. 4X 또는 10X 파워 렌즈를 사용하여 조직 배양 현미경으로 매일 iPSC 응집체의 형태 변화를 면밀히 모니터링합니다. 1일차에 세포가 명확한 경계로 응집되는 것을 관찰합니다. 인큐베이터에서 37°C 및 5% CO2.
    에서 iPSC 응집체를 계속 배양합니다. 메모: 일정량의 죽은 세포/웰은 정상이며 오가노이드 생성에 영향을 미치지 않습니다.
  2. 2일차부터 시작하여 격일로 바닥에 있는 세포 응집체를 방해하지 않고 배지의 약 2/3를 부드럽게 흡입하여 iPSC 응집체를 공급합니다. Y-27632.
    가 결핍된 iPSC 배지 100μL를 추가로 추가합니다. 메모: 4-6일 이내에 세포 응집체의 직경은 350-450μm가 되고 가장자리가 매끄러워집니다.
  3. 이 단계에서 N2 보충제(1:200), B27 보충제(1:100), 포도당(0.2 mg/mL), 고리형 아데노신 일인산염(cAMP, 0.15 μg/mL), 0.5% 비필수 아미노산(NEAA)이 포함된 DMEM-F12를 포함하는 피질 유도 배지에서 100μL 피펫 팁을 잘라 세포 응집체(최대 20개 응집체/접시)에 풀링합니다. 1% L-알라닐-L-글루타민, 헤파린(10μg/mL) 및 화합물 LDN-193189(180nM), A83-01(500nM) 및 Wnt 반응-1(IWR-1) 억제제(10μg/mL). 세포 응집체를 6cm 접시에 옮긴 후 3일 후에 피질 유도 배지를 변경하여 세포 응집체를 공급합니다.
  4. 4X 파워 렌즈를 사용하여 조직 배양 현미경에서 피질 유도 중 형태학적 변화를 면밀히 모니터링합니다.
    메모: 피질 유도 배지에서 4-5일 후, 세포 응집체의 가장자리가 표면에서 밝아지기 시작하여 신경 외배엽 분화를 나타냅니다. 이 단계에서 가성층화된 상피의 방사상 조직이 나타납니다. 섹션 3으로 진행하여 BME 매트릭스에 셀 응집체를 포함합니다.

3. Matrix Scaffold에 신경외배엽 응집체 포함

  1. BME를 4°C의 얼음에서 2-3시간 동안 해동합니다.충분한 양의 희석되지 않은 BME를 분취합니다.
  2. 임베딩 절차를 위한 플라스틱 파라핀 필름 시트를 준비합니다. 멸균 가위를 사용하여 플라스틱 파라핀 필름을 4cm x 4cm의 큰 조각으로 자르고, 100μL 팁을 위한 빈 100μL 팁 트레이 위에 플라스틱 파라핀 필름 조각을 놓고 플라스틱 파라핀 필름 시트에 작은 딤플이 생성되도록 장갑을 낀 손가락으로 누릅니다(1개의 딤플/셀 응집체 필요). 플라스틱 파라핀 필름에 70% 에탄올을 세척하고 밀폐된 멸균 벤치 아래에서 UV 광선(전력: 15와트, 파장: 435nm)을 30분 동안
  3. 조사합니다.
  4. 직경이 1.5-2mm인 100μL 절단 팁을 사용하여 각 셀 응집체를 플라스틱 파라핀 필름 시트의 딤플 하나로 옮깁니다. 두 개의 세포 응집체가 융합된 경우 분리하지 말고 하나의 딤플로 함께 전달하십시오.
  5. 절단되지 않은 100μL 피펫 팁을 사용하여 세포 응집체를 둘러싼 배지를 부드럽게 흡입합니다.
    메모: 세포 응집체를 팁으로 빨아들이면 응집체가 손상될 수 있으므로 주의하십시오.
  6. 각 세포 응집체에 40μL의 희석되지 않은 BME를 추가합니다.
  7. 절단되지 않은 100 μL 피펫 팁을 사용하여 BME 드롭의 중간에 각 세포 응집체를 배치합니다.
    메모: 피펫 팁으로 발달 중인 신경 상피에 해를 끼치지 않도록 각별히 주의하십시오.
  8. 멸균 집게를 사용하여 플라스틱 파라핀 필름 시트를 10cm 페트리 접시(또는 다른 충분한 세포 배양 접시)에 조심스럽게 옮기고 접시를 인큐베이터에 15-20분 동안 넣어 BME가 응고되도록 합니다.
  9. 한편, 5mL의 피질 유도 배지가 들어 있는 부착력이 낮은 6cm 접시를 준비합니다.
  10. BME의 중합 후, 플라스틱 파라핀 필름 시트에서 세포 응집체를 포함하는 물방울을 제거합니다. 멸균 집게를 사용하여 플라스틱 파라핀 필름을 뒤집고 플라스틱 파라핀 필름 시트에서 물방울이 떨어질 때까지 약간 기울어진(약 30°) 부착력이 낮은 6cm 접시에 세포 응집체를 부드럽게 짜냅니다. 최대 16개의 세포 응집체를 하나의 6cm 접시에 옮깁니다.
  11. 세포 응집체를 37°C에서 계속 배양합니다.

4. 신경외배엽 응집체로부터 전뇌형 오가노이드 생성

  1. BME 매트릭스에 삽입한 다음 날, 세포 배양 인큐베이터에 설치된 5° 및 14rpm의 기울임 각도로 흔들리는 세포 배양 쉐이커에 오가노이드 배양 접시를 놓습니다.
  2. 매일 오가노이드를 모니터링하십시오. 균질한 신경상피 루프와 같은 구조는 BME 매트릭스에 삽입된 후 점차적으로 발달합니다.
  3. 신경상피루프 구조가 보이면 배지를 N2 보충제(1:200), B27 보충제(1:100), 포도당(0.2mg/mL), cAMP(0.15μg/mL), 0.5% NEAA, 1% L-알라닐-L-글루타민, 인슐린(2.5μg/mL)이 포함된 DMEM-F12를 포함하는 오가노이드 분화 배지로 변경합니다.
  4. 원하는 분화 시점에 도달할 때까지 3-4일마다 오가노이드 분화 배지를 교체합니다. 그런 다음 오가노이드를 수정합니다(섹션 5 참조).
    메모: 때때로, 조직은 루프 구조가없는 광학적으로 반투명 조직의 새싹을 나타낼 수 있습니다. 이것이 이상적이지는 않지만, 피질 구조의 발달에 영향을 미치지는 않는다. 오가노이드는 최대 40일 동안 오가노이드 분화 배지에서 배양할 수 있습니다. 장기간의 배양 기간(40-100일) 동안 오가노이드 분화 배지에 1:50 BME를 보충하여 조직 복잡성을 증가시키고 BDNF 및 GDNF를 추가하여 뉴런의 생존 및 성숙을 허용할 수 있습니다.

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공개 사항

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선언된 이해 상충이 없습니다.

재료

이 논문에 사용된 재료 목록
이름회사카탈로그 번호댓글
대답83-01스템젠트Tel.: 130-106-274500nM
B27 보충제지브코제17504-0441에서 100
기저막 추출물 (예: Geltrex)지브코A14132-02
고리형 아데노신 일인산염(cAMP)시그마-알드리치A95010.15 μg/mL
세포 해리 시약(TrypLE Express)지브코12605028
계수 챔버 예: Fuchs-Rosenthal칼 헥트40449001
D-포도당칼 로스HN06.30.2 mg/mL
DMEM-F12 L-글루타민지브코11320033
임베딩 몰드(Tissue-Tek Cryomold)사쿠라 파인텍4565
에틸렌디아민테트라아세트산시그마-알드리치E65110.5 밀리미터.
겔란틴시그마-알드리치G1890
덤플링을시그마-알드리치H3149-25구10ug/mL
WNT 반응 억제제(IWR-1)엔조 생명과학BML-WN103-000510ug/mL
인슐린시그마-알드리치91077씨2.5 μg/mL
L-알라닐-L-글루타민(GlutaMax)지브코350500381%
저접착력 6cm 플레이트라보메딕2081646엘
저접착력 10cm 플레이트라보메딕2081646O
LDN-193189밀테니 바이오텍Tel.: 130-104-171180 nM
N2 보충제지브코제17502-0481에서 200
비필수 아미노산지브코111400350.50%
파라포름알데히드시그마-알드리치P61484.00%
인산염 완충 식염수(PBS)지브코14190144
플라스틱 파라핀 필름(파라필름)브랜드 GMBH + CO KG701606
ROCK 억제제 Y-27632세포 안내 시스템SM02-1005 μM 또는 50 μM
자당시그마-알드리치S7903
튜브 15 mL코닝 생명과학Tel.: 734-0451
현미경 슬라이드(예: Superfrost Plus 현미경 슬라이드써모 사이언티픽(Thermo Scientific4951플러스4
조직 배양 6웰 플레이트송골매전화: 734-0019
조직 배양 24웰 플레이트송골매Tel.: 734-0949
트리판 블루 스테인지브코제15250-061
매우 낮은 결합 96웰 lipidure-coat plate A-U96암스비오AMS.51011610
호 (영문) 년 호 (영문) (영어) ) ) 호

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