방법 논문

광유전학적 전기생리학: 빛에 의존하는 이온 채널을 가진 세포의 기록

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2025년 7월 8일

이 논문에서

초록

출처: Grimm, C., et al. 채널로돕신에서 이온 선택성의 전기생리학적 측정을 위한 전체 세포 패치 클램프 기록. J. Vis. 특급 (2017년)

이 비디오에서는 형광 리포터와 융합된 광 의존성 이온 채널 단백질을 발현하는 배아 신장 세포 배양이 이온 이동에 대한 빛의 영향을 보여줍니다. 전체 세포 패치 클램프는 이온의 움직임을 모니터링하는 데 사용됩니다.

프로토콜

1. 녹음 전 설정

  1. 표 1에 표시된 대로 이온 농도를 가진 기록 용액을 준비합니다.
    1. MgCl2, CaCl2, KCl 및 CsCl에 대한 초순수에 2M 원액 15mL를 준비합니다.
    2. 표 1에 따라 세포 내 완충 용액 100mL와 세포 외 완충 용액 500mL에 대한 고체 성분을 별도의 비커에 칭량하고 나중에 준비된 원액을 각각 추가합니다. 예를 들어, 세포 내 완충액의 경우 0.3803g(10mM) EGTA(에틸렌 글리콜 테트라아세트산), 0.2383g(10mM) HEPES(4-(2-하이드록시에틸)-1-피페라진에탄술폰산) 및 0.6428g(110mM) NaCl을 사용하고 100μL의 2M MgCl 2 및 CaCl2와 50μL의 2M KCl 및 CsCl 원액을 추가합니다.
    3. 초순수를 첨가하고 측정을 방해하지 않는 산과 염기를 사용하여 pH를 조심스럽게 조정하십시오. 이는 구연산 및 N-메틸-D-글루카민(NMG+)과 같이 ChR(Channelrhodopsins)에 의해 수행되지 않습니다.
    4. 세포 내 삼투압을 세포 내 삼투압의 경우 290mOsm으로 조정하고 포도당이 있는 세포 외 용액의 경우 320mOsm으로 조정합니다.
      메모: 약간 저삼투압적인 세포 내 용액은 패치 성공률을 높입니다.
    5. 멸균 필터는 0.22μm 필터를 통해 모든 용액을 필터링합니다. 용액을 4°C에서 2주 동안 보관하거나 -20°C에서 동결하여 장기간 보관하십시오.
  2. 액체 접합 전위를 계산하고 기록 프로토콜을 준비합니다.
    참고:
    전체 세포 구성을 확립한 후 세포 외 염화물 농도의 변화는 수정해야 하는 상당한 액체 접합 전위(LJP)를 유발합니다. LJP는 직접 측정하거나 계산할 수 있으며, 여기서는 후자의 옵션이 사용됩니다. 이 프로토콜에서는 온라인 보정이 사용되며 각 외부 버퍼에 대해 하나의 녹음 프로토콜이 필요합니다. 그러나 더 큰 외부 솔루션 집합의 경우 잘못된 수정을 방지하기 위해 LJP의 사후 수정을 사용하는 것이 좋습니다.
    1. 접합 전위 계산기(JPC)를 열고 '새 실험' 대화 상자를 엽니다. 그런 다음 "Patch-clamp measurements"를 선택합니다. "whole-cell measurements" 및 "Standard salt-solution electrode"를 선택하고 25°C의 온도를 입력합니다. 각 단계 사이에 "다음" 버튼을 눌러 선택을 수락하여 계속 진행합니다.
      참고: 실험은 에어컨이 설치된 실험실에서 25°C의 실온에서 수행됩니다. 실험을 시작하기 전에 버퍼 용액이 실온인지 확인하십시오. 시료 온도를 변경하기 위해 배양 단계 또는 챔버를 사용할 수 있습니다. 수조 온도는 온도계로 자주 측정할 수 있습니다.
    2. 피펫 용액의 모든 개별 음이온 및 양이온 농도와 고 염화물 완충액을 표 1.
      에 나열된 농도에 따라 추가합니다. 메모: JPC는 시작 조건에 대해 -0.5mV의 LJP를 계산합니다.
    3. "New Bath Solution"을 클릭하여 저염화물 완충액의 음이온 및 양이온 조성을 입력합니다.
      메모: JPC는 이제 변경된 세포외 기록 솔루션에 따라 +12.6mV의 새로운 LJP를 계산합니다.
    4. 적용된 유지 전위에서 계산된 LJP를 빼서 두 측정 조건에 대해 두 개의 LJP 보정 프로토콜을 준비합니다.높은 용액의 경우 -0.5mV, 저염화물 외부 용액의 경우 +12.6mV. 따라서 프로토콜은 각각 -79.5 mV(높은 염화물) 및 -92.6 mV(낮은 염화물)로 시작하여 두 경우 모두 -80 mV의 LJP 보정 시작 유지 전위를 얻습니다.
      메모: 다음 단계는 재료 목록에 언급된 데이터 수집 소프트웨어에 적용됩니다.
    5. 수집 소프트웨어에서 프로토콜 편집기를 엽니다. "모드" 메뉴에서 "일시적 자극"을 선택하고 7개의 스윕을 포함합니다.
    6. 편집기에서 "파형" 메뉴로 전환하고 0mV 유지 전위가 있는 200ms 주기와 높은 염화물의 경우 -79.5mV에서 시작하는 다양한 유지 전위가 있는 2초 주기를 포함합니다. 두 번째 기간 동안 20mV의 "델타 레벨"을 포함하여 각 스윕에서 유지 전위를 20mV씩 증가시킵니다.
    7. 파형 편집기의 전압 단계 내에서 540nm 광(3.10mW/mm²)으로 500ms 주기의 조명을 적용합니다. 이렇게 하려면 위에서 설명한 두 번째 기간 이후 500ms 후에 광원이 활성화되도록 제어하는 연결된 셔터의 "디지털 비트 패턴"을 변경합니다(1.2.6 참조).
      메모: 빛의 강도는 진폭 또는 불활성화와 같은 채널 전류의 생물물리학적 특성에 영향을 미칠 수 있습니다. 따라서 가벼운 전력 밀도는 항상 보고해야 합니다. 모든 광학 장치와 커버슬립을 통과한 후 빛의 힘을 측정하려면 보정된 광량계를 사용하십시오. 전력 밀도를 계산하려면 물체 마이크로미터로 대물렌즈의 조명 필드를 결정하고 측정된 조명 전력을 결정된 조명 필드로 나눕니다.
    8. 고염화물 세포외 용액에 대한 프로토콜을 저장합니다. 프로토콜을 수정하고 첫 번째 레벨 유지 전위를 -92.6mV(낮은 외부 염화물)로 교체합니다. 이 두 번째 프로토콜을 저장하여 저염화물 세포 외 상태를 측정합니다.
  3. 적응된 프로토콜에 따른 유리 커버슬립의 라이신 코팅.
    1. 유리 페트리 접시에 100개의 커버 슬립을 여러 개 놓고 250mL HCl(1N)을 추가합니다.
    2. 덮개 슬립이 있는 페트리 접시를 선형 셰이커에 놓습니다. 120rpm으로 72시간 동안 흔들어 커버슬립을 청소한 후 초순수로 헹구어 pH를 중화합니다.
    3. 추가 세척을 위해 소량의 95% 에탄올에 담그십시오.
      알림: 깨끗한 커버 슬립은 진행하기 전에 70% 에탄올에 보관할 수 있습니다. 다음 단계를 위해 층류 후드 아래에서 작업하십시오.
    4. 분젠 버너와 핀셋을 사용하여 각 커버슬립에 불을 붙이고 새 페트리 접시에 옮깁니다.
    5. 150rpm의 선형 쉐이커로 진탕하면서 실온에서 최소 1시간(또는 밤새) 동안 멸균 50μg/mL 폴리-D-라이신 용액으로 유리 커버슬립을 배양합니다.
    6. 커버슬립을 초순수로 세척하여 과도한 폴리-D-라이신을 제거합니다.
    7. 멸균 종이에 커버 슬립을 펴서 10분 동안 건조시키고 UV(자외선)광에 노출시켜 살균합니다(최소 20분).
    8. 사용할 때까지 알루미늄 호일로 덮인 멸균 페트리 접시에 커버 슬립을 모으십시오.
  4. 표준 분자 생물학 기술을 사용하여 mCherry에 융합된 PsACR1 유전자의 DNA를 준비합니다.
    1. 제한 효소 또는 기타 확립된 클로닝 방법을 사용하여 mCherry 형광단과 함께 프레임에서 PsACR1을 인코딩하는 인간 코돈에 최적화된 유전자 염기서열을 peGFP-C1 플라스미드(CMV(사이토메갈로바이러스) 프로모터, 카나마이신 내성)로 복제합니다.
      참고: 다른 형광단도 사용할 수 있지만 설정에서 현미경으로 형광을 관찰할 수 있도록 해당 필터 세트를 사용할 수 있는지 확인하십시오.
    2. 표준 프로토콜에 따라 열 충격을 통해 플라스미드 DNA를 화학적질성 XL1Blue E. coli 세포로 변환하고 한천 플레이트(30 μg/mL kanamycin)에 플레이트합니다. 도금된 박테리아를 37°C에서 밤새 성장시킵니다.
    3. 다음날, 30μg/mL 카나마이신이 보충된 4mL의 용해성 배지를 단일 콜로니의 세포에 접종하고 인큐베이터에서 37°C 및 180rpm으로 밤새 배양합니다.
    4. 하룻밤 배양 후, 제조업체의 지침에 따라 시판되는 키트를 사용하여 배양물에서 플라스미드 DNA를 정제합니다.
  5. 세포를 씨를 뿌립니다
    알림:
    층류 후드 아래에서 단계를 수행합니다.
    1. 35mm 페트리 접시에 최대 3개의 라이신 코팅 유리 커버슬립을 나란히 놓습니다.
      메모: 서로 미끄러지지 않도록 접시 바닥에 부드럽게 누르십시오.
    2. 2mL 표준 Dulbecco's Modified Eagle Medium(DMEM)에 1.5 x 10 5 HEK(인간 배아 신장 세포) 세포를 파종하고 각 접시에 10% 소 태아 혈청(FBS)을 보충합니다.
    3. all-trans retinal을 최종 농도 1μM로 보충합니다. 1.6단계를 진행하기 전에 최소 하루 동안 세포를 성장시킵니다.
  6. lipofection을 통해 세포를 일시적으로 transfection합니다.
    1. 각 세포 접시에 대해 FBS가 없는 250μL DMEM과 6μL 형질주입 시약이 없는 2μg의 플라스미드 DNA(디옥시리보핵산) 용액을 준비합니다.
    2. 배양 15분 후, 용액을 세포에 부드럽게(적게) 첨가합니다.
  7. 한천 다리 준비
    1. 50mL 멸균 염화나트륨 용액(140mM)에 0.75g의 아가로스를 넣고 전자레인지에서 가열하여 용해합니다.
      참고: 한천 브릿지 준비를 위한 2 - 3 M KCl은 더 높은 농도(: 브릿지로부터의 일정한 확산)와 K+ 및 Cl- 이온의 동등한 이동성으로 인해 LJP를 더욱 감소시키지만, 수조 용액으로의 이온(특히 Cl-) 누출을 최소화하기 위해 피했습니다.
    2. 주사기를 사용하여 10μL 피펫 팁(또는 작은 직경의 호스)에 액체 아가로스 용액을 채웁니다.
      메모: 다리의 기포를 피하십시오.
    3. 한천 브리지를 냉각하고 응고시킨 후 멸균 140mM 염화나트륨 용액에 보관하십시오.
  8. 녹음 및 목욕 전극을 준비합니다.
    1. 패치-CL의 욕조와 녹음 전극에서 은선을 제거합니다.amp 설정.
    2. 이전 실험에서 염화은을 제거하기 위해 사포로 와이어를 연마합니다. 깨끗한 은선을 3M KCl에 담그고 염화은으로 전해 코팅을 위해 1.5V 배터리의 양극에 연결합니다.
      참고: 배터리 대신 연구실 전원 공급 장치를 사용할 수 있습니다.
  9. 마이크로피펫 풀러를 사용하여 유리 모세관에서 저저항 패치 피펫(1.5-3.0 MΩ)을 당겨 내고 화염 연마합니다. 측정 당일에는 피펫에 먼지가 없는 곳에 보관하십시오.
  10. 모든 설정 구성 요소를 켜서 녹음하기 30분 전에 작동 온도까지 가열합니다. 버퍼가 실온에 있는지 확인합니다.

2. 선택도 측정

  1. 세포의 일시적 형질주입 후 24-48시간 후에 기록을 시작합니다.
  2. 측정 챔버에 커버슬립 하나를 놓고 실리콘으로 밀봉하여 외부 버퍼의 누출을 방지합니다. 다음 실험 세트를 위해 다른 커버슬립과 함께 페트리 접시를 인큐베이터에 보관하십시오.
  3. 세포가 분리되지 않도록 챔버를 세포 외 완충액(높음 [Cl-])으로 조심스럽게 채운 다음 현미경 아래에 놓고 40X 대물렌즈를 사용하여 세포를 시각화합니다.
  4. 수조 전극 위에 한천 브리지를 놓고 유체 레벨 센서 및 수조 처리기의 관류 배출구와 함께 챔버에 놓습니다.
  5. 세포외 용액을 1mL의 새로운 외부 용액(높음[Cl-])으로 두 번 교환하여 잔류 배양 배지와 분리된 세포를 제거합니다.
  6. 세포에 초점을 맞추고 다른 세포에서 분리해야 하는 형질주입된(형광) 세포를 검색합니다. 삼중 대역 필터 세트와 주황색 조명(590nm, 대역폭 15nm, 100% 강도)을 사용하여 mCherry.
    여기시키고 시각화합니다. 메모: HEK 셀은 갭 연접을 통해 이웃 세포에 전기적으로 결합될 수 있어 전체 셀 구성에서 멤브레인 저항이 낮습니다.
  7. 당겨진 피펫 중 하나에 세포 내 용액을 채우고 피펫을 여러 번 뒤집어 기포를 제거합니다.
  8. 피펫을 피펫 홀더에 장착하고 팁이 막히지 않도록 약간의 양압을 가합니다.
  9. 현미경 아래에서 패치 피펫의 끝을 찾아 micromanipulator.
    를 사용하여 세포 가까이로 이동합니다. 메모: 다음 단계는 재료 목록에 언급된 증폭기, 데이터 수집 및 평가 소프트웨어에 적용됩니다.
  10. 데이터 수집 소프트웨어에서 "멤브레인 테스트"를 시작하고 전압 단계(테스트 펄스; 예: 10ms 동안 5mV, 0mV에서 기준선), 데이터 수집 소프트웨어에서 "멤브레인 테스트"를 실행하는 동안 "배스 모드"를 사용하여 지정된 소프트웨어를 통해 수동 또는 자동으로.
  11. 피펫 저항이 원하는 범위(1.5-3.0 MΩ)에 있는지 확인하십시오.
  12. "멤브레인 테스트"의 "수조 모드"에서 작업하는 동안 증폭기에서 피펫 오프셋 손잡이를 돌려 피펫 전위를 조정하여 제로 오프셋 전류.
  13. 전체 셀 구성에서 패치를 설정합니다.
    참고:
    다음 단계에서는 사용된 피펫 홀더의 측면 포트로 전달되는 양압 및 음압을 적용해야 합니다. 이는 주사기, 마우스 피스 또는 전자 제어 압력 조절기를 사용하여 수행할 수 있습니다. 이 프로토콜에서는 마우스 피스를 통해 양압과 음압이 적용됩니다.
    1. 위에서 패치 피펫으로 세포에 천천히 접근하고 만지기 직전에 양압을 해제합니다.
      알림: 팁이 셀에 가까우면 저항이 약간 상승합니다. 이는 테스트 펄스의 크기가 감소한 것으로 표시됩니다.
    2. "멤브레인 테스트"를 "목욕 모드"에서 "패치 모드"로 변경하여 유지 전위를 세포의 예상 휴지 전위(-30 - -40mV)로 변경합니다.
    3. 어떤 경우에는 셀 부착 구성이 양압이 해제된 후 자체적으로 형성됩니다. 그렇지 않은 경우 기가씰이 형성될 수 있도록 음압을 부드럽게 가합니다.
      메모: 셀 부착 구성은 테스트 펄스가 펄스의 시작과 끝에서 두 개의 작은 용량성 피크로 감소하고 멤브레인 저항이 GΩ 범위에 있을 때 설정됩니다. 최대 -60mV의 음의 전압은 기가씰 형성을 촉진할 수 있습니다.
    4. "피펫 커패시턴스 보상" 손잡이를 돌려 피펫 커패시턴스를 보상하여 테스트 펄스의 평평한 응답을 얻습니다.
    5. 음압 또는 음압의 짧은 펄스를 강도가 증가함에 따라 적용하여 씰을 손상시키지 않고 패치를 파열하여 전체 세포 형태를 얻을 수 있습니다.
      메모: 세포 부착에서 전체 세포 구성으로의 성공적인 전환은 용량성 피크의 증가로 표시됩니다.
    6. 멤브레인 전위를 원하는 유지 전압으로 정확하게 클램핑하기 위해 사용된 증폭기의 전체 셀 매개변수 및 보상 조정을 설정하여 직렬 저항 보상을 적용합니다.
      1. "멤브레인 테스트"를 "전체 셀" 모드로 전환하고, "직렬 저항 보상" 패널에서 "예측" 및 "보정"을 최대 90%까지 켜고, 오버샷 및 용량 성 응답의 진동을 방지하고, 전체 셀 보상 스위치를 켜고, 증폭기의 적절한 전면 패널 노브("전체 셀 용량" 및 "직렬 저항")를 사용하여 전체 셀 매개변수를 반복적으로 조정하여 이상적으로 얻을 수 있습니다. 플랫 테스트 씰 응답.
        메모: 직렬 저항 보상 및 보정에 대한 자세한 설명은 증폭기 설명서 또는 지침을 참조하십시오. 이 절차는 제조업체마다 다르므로 이 지침을 참조하십시오.
    7. 전체 세포 구성을 설정한 후 패치 피펫을 통해 세포 내 용액을 충분히 교체할 수 있도록 기록하기 전에 최소 2분을 기다립니다.
  14. 이전에 설정된 프로토콜(1.2)을 사용하여 서로 다른 유지 전위에서 광 유도 전류를 기록합니다.
  15. 패치를 파괴하지 않고 챔버에서 세포외 완충액을 최소 5회 이상 낮은 [Cl-]로 교환하고 새로운 염화물 농도에서 다른 전류-전압 관계(1.2단계 참조)를 기록합니다.
    메모: 자동 버퍼 교환을 위한 관류 시스템은 이 프로세스를 용이하게 하지만 반드시 필요한 것은 아닙니다.
  16. 테스트할 모든 이온 상태에 대해 2.15를 반복하되 위에서 설명한 "멤브레인 테스트"를 통해 측정 사이에 패치의 품질을 반복적으로 확인합니다.
    메모: 정확한 멤브레인 전압과 안정적인 세포 내 이온 구성을 보장하려면 멤브레인 저항이 500MΩ 이상이어야 하는 반면 액세스 저항은 10MΩ을 초과해서는 안 됩니다(2.12.6). 멤브레인 테스트를 위해 전체 세포 매개변수 보상을 끄는 것을 잊지 마십시오.
  17. 여러 세포에 대해 2.2.에서 2.15.까지 반복하되 세포의 건강을 보장하기 위해 각 테스트 시리즈에 대해 새로운 커버 슬립을 취합니다.

표 1: 버퍼링된 용액의 이온 조성. HEK 세포의 염화물 선택성 실험을 위한 세포 내(내) 및 세포 외(추가) 완충액의 구성. 사용 된 약어 : 에틸렌 글리콜 테트라 아세트산 (EGTA), 4- (2- 히드 록시 에틸) -1- 피페 라진 에탄 술폰산 (HEPES) 및 아스파르트 테이트 (ASP). 모든 농도는 mM 단위입니다.

의 의 의 개 개 개 표시기 개 개 개 개 개 개 개 개 개 분 분 분 분
내부.엑스트라.1엑스트라.2
높은 염화물저염화물저염화물
씨 [mM]씨 [mM]씨 [mM]
나-ASP00140
염화나트륨1101400
케이클111
증권 시세111
염화칼슘2222
재질 보기 MgCl2222
헤페스101010
에그타1000
산도7.27.27.2
삼투압290 미터Osm320 미터오름320 미터오름

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공개 사항

이해 상충이 선언되지 않았습니다.

재료

이 논문에 사용된 재료 목록
이름회사카탈로그 번호댓글
HEK293 셀시그마 알드리치85120602인간 배아 신장 세포
망막시그마 알드리치R2500올 트랜스 망막
퓨진 HD프로메가E2312트랜스펙션(Transfection) 시약
DMEM을 참조하십시오.바이오크롬FG 0445둘베코의 변형된 독수리 매체
아가로스로스3810한천 다리
염화나트륨2로스5239염화칼슘2 2H2O
증권 시세바이오몰2452
에그타로스3054
FBS(증권 시세바이오크롬S0615세포 배양
포도당로스HN06D(+)-포도당
케이클로스6781
마그네슘Cl2로스2189마그네슘Cl2 6H2O
염화나트륨로스3957
증권 시세시그마 알드리치엠2004N-메틸-D-글루카민
Na-아스파르테이트시그마 알드리치A6683L-아스파르트산 나트륨 염 일수화물
구연산로스6490
나이I써모피셔사이언티픽ER1462제한 효소
엑스호이써모피셔사이언티픽ER0695제한 효소
그렇다써모피셔사이언티픽ER0975제한 효소
XL1Blue 대장균/애질런트 테크놀로지스200249화학 유능한 대장균
카나마이신로스T832
용원 육수 배지로스X964
한천로스6494한천 접시
플라스미드 정제 키트Marchery-Nagel740727.25
페니실린/스트렙토마이신바이오크롬재질 보기 A 2213세포 배양
Poly-D-lysine 하이드로 브로마이드시그마 알드리치P6407-5MG커버 슬립 코팅
마이크로포지맞춤 제작화재 연마
혈청학적 피펫증권 시세다양한 크기
클린 벤치코자이르바이오위저드 SL130
교 반기이카RCT 클래식
은선과학 제품AG-T25; AG-T10전극, 0.64mm(수조), 0.25mm(전극)
pH-측정기장식용765 캘리미터
삼투압계보겔옴 815
현미경칼 자이스ID03화재 연마
CO2 인큐베이터바인더CB150
세포 배양 접시증권 시세9304034mm 내경
커버 슬립로스232페이지직경 15mm
온도계Rössel MesstechnikMTM12
빔스플리터크로마2101190/10 투과율
피펫 홀더ALA 과학 기기PPH-1P-AXU-0-1.5
헤드스테이지분자 장치CV203BU
증폭기분자 장치액소패치200B
디지타이저분자 장치디지데이터1400디지털 아날로그 컨버터
광원틸 포토닉스폴리크롬 V540nm 전체 강도로 설정
현미경칼 자이스액시오베르트 100
셔터빈센트 어소시에이츠VS25
셔터 드라이버빈센트 어소시에이츠VCM-D1
유리 카페리아워너 인스트루먼트G150F-3화재 광택 끝단이 OD 1.5mm ID 0.86mm인 보어실리케이트 모세관
마이크로피펫 풀러셔터 기기P1000
목욕 처리기로렌츠 메스게레테바우엠피쿠
삼중 대역 필터 세트크로마69008형광 필터 ECFP/EYFP/mCherry
CCD 카메라와텍와트-221SCCD
검측계기가헤르츠 옵틱P9710빛의 강도를 측정합니다
목표칼 자이스421462-9900-000W 플랜-아포크로맷 40X/1.0 DIC
마이크로 매니퓰레이터사이언티피카패치스타
녹음실맞춤 제작
전원 공급 장치맨 슨HCS-3202현미경 내장 전원 공급 장치의 전기 노이즈 방지
진동 절연 테이블뉴포트M-폭스바겐-3636-옵트-01
패러데이 케이지맞춤 제작 또는 상업용 매칭 테이블
호스모든 상업; 예: Roth수조 취급 및 피펫 압력 적용을 위한 다양한 크기와 재료; 한천 브리지
리니어 셰이커Sunlab 기기SU 1000
액체 접합 전위 계산기분자 장치 또는 Peter H. Barry에서 직접프로그램은 Clampex 수집 소프트웨어에 포함되어 있거나 p.barry@unsw.edu.au 에서 얻을 수 있습니다.
데이터 수집 소프트웨어분자 장치클램프펙스 10.X
데이터 평가 소프트웨어분자 장치클램프핏 10.X
추신ACR1GenBank 또는 AddgeneKF992074.1 또는 Addgene 플라스미드 #85465PsACR1에 대한 유전자 인코딩
증폭기 가이드분자 장치Axon 가이드
년 년 표시기 년 년 표시기 년 년 년 표시기 년 의 표시기 시리즈 표시기 년 년 시리즈 (영문) 시리즈

재인쇄 및 허가

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