이 콘텐츠를 보려면 JoVE 구독이 필요합니다. 로그인하거나 오늘 무료 평가판을 시작하세요.

방법 논문

등전위 뇌 상태의 유도는 신경 흥분에 내생 시냅스 활동의 영향을 조사하기

7.6K 조회수

⸱

DOI:

10.3791/53576

⸱

2016년 3월 31일

 ,  ,  ,  , 
1Inserm U1127, 2CNRS UMR 7225, 3UPMC Univ Paris 06, UMR S 1127, Sorbonne Universités, 4Institut du Cerveau et de la Moelle épinière (ICM)

이 논문에서

요약

이 절차는 등전점 뇌 상태의 결과, 생리 학적으로 관련된 뇌 상태 동안 지속적인 전기 활동의 완전한 폐지 후 하나의 뉴런에서 오래 지속되는 생체 세포 내 녹음을 수행한다. 동물의 생리적 상수는 조심스럽게 인공 혼수 상태로 전환하는 동안 모니터링됩니다.

초록

방법 뉴런 프로세스 정보는 고유 막 성질과 심성 시냅스 네트워크의 역학에 모두 의존한다. 강하게 각성 상태의 함수로서 변화 특히 내생 적으로 생성 된 네트워크 활동에 크게 신경 계산을 변조한다. 자발적 뇌 역학 단일 뉴런 '통합 특성에 영향을 얼마나 다른지 조사하기 위하여, 우리는 나트륨 펜토 바르 비탈의 고용량의 전신 주사에 의해 생체 내에서 모든 뇌 활성을 억제 이루어진 래트에서 새로운 실험 전략을 개발했다. 연속적으로 결합 electrocorticogram (ECOG)와 세포 내 기록에 의해 모니터링 대뇌 피질의 활동은 점차 안정 등전점 프로필로 이어지는 둔화된다. 깊은 혼수에 래트를 넣고이 극단적 뇌 상태는 신중 걸쳐 실험 동물의 생리 학적 상수를 측정하여 모니터링 하였다. 세포 내 연구ecordings은 우리의 특성 및 수면 - 각성주기에서 발생하는 것과 같은 생리 학적으로 관련된 대뇌 피질의 역학에 포함 동일한 신경 세포의 통합 특성을 비교하도록 허용하고, 뇌는 완전히 침묵 할 때.

서론

어떤 환경 적 자극 또는 행동 태스크가 없으면, 「휴식」뇌 뇌파 (EEG) 파 등의 두피에서 기록 될 수있는 전기적 활성도의 연속 스트림을 생성한다. 이 내인성 뇌 활동의 세포 내 상관 관계가 구 심성 네트워크 -1,2-의 지속적인 활성을 반영 흥분성 및 억제 성 시냅스 전위의 조합으로 구성되어있다 (또한 "시냅스 잡음"이라고도 함) 배경 막의 전압 변동을 특징으로한다. 이 자발적인 활동은 경계의 다른 국가와 주파수 및 진폭에 따라 다릅니다. 단일 뉴런의 흥분성 및 응답에 대한 네트워크 활동의 영향을 해명은 신경 과학 3,4의 주요 문제 중 하나이다.

많은 실험과 계산 연구는 통합 propertie에 지속적인 시냅스 활동의 기능에 미치는 영향을 살펴 보았다뉴런의의. 그러나, 배경 잡음의 영향 시냅스 다른 신경 파라미터의 역할은 애매 남아있다. 예를 들어, 막 탈분극의 평균 수준에 긍정적 또는 부정적 5,6- 7-9 활동 전위를 유발하는 감각 입력의 능력과 상관 밝혀졌다. 일부 연구는 심성 시냅스 입력의 연속적 변화 스트림으로 인한 막 전위의 변동이 강하게 그들의 입출력 관계 3,10-13의 이득을 조절하여 하나의 뉴런의 응답에 영향을주는 것을 제안하는 반면 또, 다른 것을 나타 분로 억제에 의해 매개되는 멤브레인 입력 컨덕턴스의 변화에 관계없이, 막 14,15 변동의 크기 신경 이득을 조절하기에 충분하다. 마지막으로, 웨이크 동물 수행 최근의 연구는 단일 신경 감각 정보의 처리는 매우 조심 (A)의 상태에 의존하는 방법을 강조차 현재의 행동 수요 16, 17.

고도로 상호 연결된 시스템에서 주어진 프로세스의 기능적 역할을 규명하기위한 간단한 전략은 부재 구체적 시스템의 기능을 변경하는 방법을 결정하는 것이다. 이 방법은 광범위의 실험 병변 또는 다른 뇌 영역 18-21 불 활성화 또는 특정 이온 채널 (22, 23)의 약리 봉쇄하여, 예를 들어 신경 과학 연구에 사용되었다. 특히, 기능적 연결성 및 네트워크 역학 단일 셀 계산 24-27에 미치는 영향을 발표 할 생체 내에서 적용되었습니다. 그러나, 현재까지 지역 조작은 신경 세포의 발사를 차단 및 / 또는 부분적으로 효과적 일 수있다 기본적인 생물 물리학 적 특성을 교란하기위한 상대적으로 작은 뇌 볼륨 (28)에 제한된다.

이러한 한계를 극복하기 위해, 우리는 생체 실험 방법의 새로운 개발쥐은 전체 뇌 시냅스 활동 (29)의 완전한 억제 후 얻은 것과 특정 네트워크 동적에 포함 된 특정 뇌 상태에 기록 된 하나의 뉴런, 즉,의 전기 생리 특성을 비교합니다. 제어 상황에서, 두 개의 별개의 피질 역학이 생성 될 수있다. 슬립 등 electrocorticographic (ECOG) 패턴을 펜토 바르 비탈 나트륨의 적당한 용량의 주사에 의해 유도 하였다. 다른 방법으로, 깨어있는 상태 (깨어 같은 패턴)을 기본 대뇌 피질의 활동에 필적하는 작은 진폭의 빠른 ECOG 파도 펜타닐 주사에 의해 생성 될 수있다. 동일한 ECOG 세포 내 기록을 유지해서, 내생 뇌 전기 활동의 완전한 침묵은 등전점 ECOG 및 세포 활동 특징 나트륨 펜 토바 비탈의 높은 투여 량의 전신 주입에 의해 수득 하였다. 이러한 극단적 인 혼수의 유도는 잠재적으로 치명적인 consequen을 가질 수 있기 때문에생물학적 기능에 CES는 생리적 변수의 신중하고 지속적인 모니터링이 필수적이었다. 따라서, 우리는 꼼꼼하게 실험을 통해 심장 박동 주파수, 최종 갯벌 CO 2 농도 (ETCO 2) O (2) 포화 (SPO 2)와 쥐의 핵심 온도를 하였다.

우리는 생체 내에서 길고 안정적인 녹음에 특히 적합하다 날카로운 미소 전극을 사용하여 이러한 여러 가지 상태 중 하나의 신경 세포 특성을 평가한다. 여기에 설명 된 절차는, 다른 전기 생리와 촬상 방법과 결합 될 수 있고, 다른 동물 모델로 확장 될 수있다.

액세스가 제한되었습니다. 이 콘텐츠를 보려면 로그인하거나 체험판을 시작하세요.

프로토콜

모든 절차는 유럽 연합 (EU)의 지침에 따라 수행 하였다 (지침 63분의 2,010 / EU) 및 동물 실험에 찰스 다윈 (Charles Darwin) 윤리위원회에 의해 승인했다. 그러나 우리는 대부분의 단계가 모두의 특정 요구에 맞게 적용 할 수 있습니다, 우리가 일상적으로 우리 연구실에서 사용하는 절차를 설명합니다.

1. 수술 준비

참고 : 모든 절개 및 압력 점을 반복해서 국소 마취제 (리도카인 또는 부피 바카)으로 침투한다. 무균 제제 여러 수정이 구현되어야 필요한 경우, 본 절차는 단말이다.

  1. 로컬로 분리 복강 내 (IP) 주사를 나트륨 펜 토바 비탈 (40 ㎎ / ㎏) 및 케타민 (50 ㎎ / ㎏)로 쥐를 마취.
  2. 동물은 전신 마취하에 이동을 반복 마취의 수술 비행기가 (곤란 발끝까지 아무런 반응을) 달성되지 않았 음을 확인하자. 철에 쥐를 놓습니다edback 가열 담요와 37 ° C 주위 코어 온도를 유지하기 위해 직장 프로브를 삽입합니다.
  3. 마취제의 후속 주입을 용이하게하기 위해 반복 바늘 천공 (30)에 의해 장기 천공 방지하기 위해 복강에 카테터를 놓습니다.
    1. 위의 오른쪽 또는 왼쪽 사분면에 위치한 지역 위의 지역 - 작은 (3mm ~ 2)를 통해 머리를 클립.
      주 : 탈모 용 크림도 사용할 수있다.
    2. 날카로운 가위 또는 메스로 피부에 3mm 절개 - 2를 확인합니다. 복강이 관찰 될 때까지 무딘 절개를 사용하여, 지방과 근육 층을 제거합니다.
    3. 공동의 작은 카테터의 2cm 수술 접착제 상처를 닫습니다 - 1을 삽입합니다.
      (. 예를 들면,이 프랑스 - 내경 0.043 mm에 대응) 참고 직경 카테터의 전체 길이는 최소화되어야 데드 볼륨을 감소시킨다. 폴리 우레탄 튜브가 가장 적합하다.
    4. 루프와 봉합 t을그 자리에 고정하는 피부 카테터.
  4. 인공 호흡 동안 환기를 제어하는​​ 기관 튜브를 설치합니다.
    1. 이전 단계로서, 관심 영역 준비 (1 - 우측 흉골 상기 기관 위에 2cm)를 모발을 제거하고, 피부를 절개.
    2. 지방과 근육의 첫 번째 층을 해부 무딘, 다음 옆으로 침샘을 이동하고 부드럽게 근육의 마지막 층을 해부하여 기관을 노출.
    3. 조심스럽게 기관을 통해 조직을 제거하고 작은 집게를 사용하여 그 아래에 스레드를 밀어 넣습니다. 스레드와 외과 의사의 매듭을 확인했지만 아직 꽉하지 않습니다.
    4. 이 연골 고리 사이의 기관의 횡 방향을 절개. 기관있는 경우에 면봉 혈액입니다.
    5. 적절한 직경 기관 튜브를 삽입하고 꾸준한 튜브를 고정하는 나사의 매듭을 조입니다. 추가적인 안정성을 위해 스레드는 상기기도 튜브의 높은 지점에 부착 될 수있다.
    6. Sutur전자 상처를 촬영하거나 수술 스테이플을 사용합니다. 기관 튜브를 재사용하기위한 것입니다 경우 여기를 수술 접착제를 피하십시오.
  5. 고정대에서 동물을 설치하고 신중하게 다음과 같은 생리 학적 변수 모니터링 : ECOG, SPO 2, ETCO 2, 내부 온도 (심전도, 심전도를 통해) 심장 박동. 모니터링 및 마취 및 생리 학적 상태의 적절한 깊이를 유지하기 위해 이러한 변수를 조정합니다. 구체적으로는, 나트륨 펜 토바 비탈의 작은 투여 량 (10 ㎎ / ㎏)으로 마취 필요한 경우 보충.
  6. 탈수를 방지하기 위해 두 눈에 눈 연고를 적용합니다. 세로 절개 (~ 2cm)를 확인 두피 위에 머리를 클립과 메스 나 큐렛을 이용하여 두개골을 덮는 결합 조직을 절제.
  7. 치과 드릴 관심 영역 위에 작은 (~ 1.5 mm 직경) 개두술을 확인합니다.
    참고 : 여기에, 차 체 감각 피질의 배럴 필드가 대상 (7~8mm의 전방을 간가 라인에, 4.5- 5.5 mm)의 중심선 (31) 측 방향. 열을 방출하기 위해 반복적으로 씻어.
  8. 부드럽게 경질에 작은 구멍을 만들기 위해 여분의 미세 집게를 사용합니다. ECOG 전극을 배치 뇌 공술 (Trepanation) 내에 ~ 0.5 mm 영역을 예약 (다음 단계 참조). 영구적으로 0.9 % NaCl 용액 (또는 인공 뇌 - 척수)와 촉촉한 피질을 유지합니다.
  9. 아니라 수막에 의해 덮여 피질 영역을 피하고, 경질의 저임피던스 (~ 60 kΩ의)은 전극합니다 (ECOG 전극)을 배치하고, 상기 헤드의 반대편에 두피 근육에 기준 전극을 배치.
  10. 이 단계 (마지막 펜토 바르 비탈 나트륨 주입 후 30 분)에서, IP 카테터를 통한 나트륨 펜 토바 비탈 (10 내지 15 ㎎ / ㎏ / H) 또는 펜타닐 (3-6 μg의 / kg / H)의 반복 주사하여 마취를 유지한다. 후자는 desynchronized, 깨어처럼, 대뇌 피질의 프로필 발생합니다 반면 전자는 느린 진동, 수면 등, ECOG 패턴 발생합니다.
  11. 인공 V를 조정호흡 주파수 볼륨 래트의 자발 호흡 (- 115 호흡 / 분 (32)이 정상 범위 (70))와 유사하다되도록 entilation 시스템. 그 후, 기관 튜브로 인공 호흡기를 연결하고 (양면) 적절한 흉부 케이지 인플레이션을 확인합니다. 그렇지 않으면, 기관 축 통기 튜브의 위치를​​ 조정한다. 필요한 경우, 주사기 또는 진공 펌프에 연결된 도관과기도 내에 존재하는 분비를 빨아.
  12. 29,36 패턴이 마취의 안정적인 수술 비행기를 반영하는 32 ~ 35과 ECOG 모든 생리 학적 변수, 쥐, 40 mg의 마비 각 다리에 gallamine의 triethiodide의 근육 주사를 할 경우 / 최초 주입 kg을 한 후 20 ㎎ / ㎏ 매일 2 시간 19,29,36,50.

2. 세포 내 녹음

  1. ~ 0.2 μm의 끝 유리 마이크로 피펫 (날카로운 미세 전극)를 당겨 같은 저항은 betwee 범위N 50 80 MΩ 번이 M 칼륨 아세테이트 (KAC) 가득합니다.
  2. (머리의 무대를 통해) 세포 내 앰프에 피펫 솔루션을 연결하는 실버 / 실버 염화물은 (Ag / AgCl을) 와이어 특정 홀더에 피펫을 배치합니다. 홀더는 미세 조작기에 연결해야합니다. 쥐의 목 근육 상에 Ag / AgCl 기준 전극을 배치했다.
  3. 천천히 관심 영역까지 뇌 피펫 삽입 단계 및 전류에 응답하여 상품의 전압을 모니터링함으로써 저항을 확인. 필요한 경우 피펫을 취소 증폭기의 버튼을 버즈를 사용 (또는 보내 겠).
  4. 개두술 뇌의 움직임을 줄이기 위해 실리콘 엘라스토머 또는 4 % 아가로 오스와 함께 취재에 앞서 (ECOG 또는 세포 내 전극을 만지지 않도록주의를) 건조 면봉 또는 합성 흡수 삼각형을 사용합니다.
  5. 셀을 접근 할 때의 저항이 증가 할 때까지 2 μm의 단계 - 1의 피펫을 낮 춥니 다. 그런 다음 penetra하기 위해 증폭기의 잡음 기능을 사용신경 세포에 테.

3. 등전위 상태를 유도

  1. 동시에 신경 세포의 막 전위의 ECOG 및 생리 변수를 모니터링하면서,이 단계에서 적절한 실험 프로토콜 (예를 들어, 응답을 소성하는 것은 세포 내로 주입하는 전류를 전류 - 전압 관계 감각 자극 응답)을 수행한다.
  2. 세포 내 전극이 레코딩 세션에 걸쳐 막 잠재력과 행동 모두 잠재적 인 속성의 끈기를 분석하여 세포에 안정되어 있는지 확인합니다. 그렇지 않은 경우, 다음 단계로 이동과 기록이 안정 될 때까지 다시 기다리거나 다른 신경 세포를 검색하지 않습니다.
  3. 나트륨 펜 토바 비탈의 높지만 적외선 치사량 주사는 IP를 거쳐서 (~ / kg 90 mg을 상기 펜 토바 비탈 초기 조건에서 35 ㎎ / ㎏ 등 및 펜타닐의 초기 조건에서 155 ㎎ / ㎏까지 낮게 될 수있다).
    참고 : 15 내 - 20 분 세포 내 및 ECOG 웨스턴 오스트 레일 리아veforms는 일시적으로 점진적으로 완벽한 등전위 상태로 붕괴되는, 37, 38 프로파일 소위 "버스트 억제"에 도달하는 간헐적 인 전기 침묵으로 느리게한다. 심장 박동이 크게 (~ 10 - 20 %) 속도가 느려집니다 것으로 예상되지만 SPO 2 ETCO 2는 상대적으로 안정 유지해야한다.
  4. 등전위 상태에 도달하지 않은 경우, 펜토 바르 비탈 나트륨을 소량 주입 (~ 단계 3.1 용량의 10 %). 등전위 상태가 아직 달성되지 않은 경우 더 많은 마취제를 추가하기 전에 15 분을 기다립니다.
  5. 기록 된 뉴런의 통합 특성의 네트워크 동력학의 효과를 비교하는 실험 프로토콜을 반복한다.
    주 : 마취 주사를 중단 한 후, 전기 뇌 활동이 완전히 3-4 시간 내에 복구한다.
  6. 실험의 끝에, 나트륨 펜 토바 비탈을 치사량 주사 하였다 (200 mg / kg, IP)을 래트를 안락사.

액세스가 제한되었습니다. 이 콘텐츠를 보려면 로그인하거나 체험판을 시작하세요.

결과

유도 및 등전점 뇌 상태를 유지하는 것은 생체 실험 절차의 섬세한이다. 그것은 바로 신경 세포의 흥분과 전달 함수 (29)에 대뇌 피질의 네트워크 활동의 영향을 연구 할 수있는 강력한 도구로 입증되었다. 그림 1 (그림 1A 전에 동물의 생리 학적 상태의 ECOG 및 중요한 상수를 포함하는 다중 매개 변수 감시를 보여줍니다 등전위 상태)과 후 (그림 1B) 유도.

figure-results-1
제어 및 등전 조건의 생리 학적 매개 변수 1. 모니터링 그림.
...

액세스가 제한되었습니다. 이 콘텐츠를 보려면 로그인하거나 체험판을 시작하세요.

토론

우리는 여기에 네트워크 및 세포 수준에서 모두 생체 내 자연 뇌 전기 활동에 억제하는 새로운 방법을 설명합니다. 이 절차는 등전점 혼수 41라고도 극단적 뇌 상태로 이끈다. 보기의 임상 적 관점에서, 이러한 활동은 electrocerebral EEG에서 알 수있는 가장 심각한 이상이다. 그것은 주로 하나 죽어 또는 식물 인간 (42)에 지속적으로 환자와 비가역 혼수와 관련되어 있지만 (예를 들면 티 오펜 탈 등) 중앙 신경계 진정제 약물와 중독으로 인한 경우, 적어도 부분적으로 실수 저체온증 반전 될 수있다 (42) 또는 질식성 심정지 43. 우리 실험 패러다임에서, 등전위 상태는 점진적으로 먼저 급격히 ECOG 주파수 함량의 감소를 유도 고용량 나트륨 펜 토바 비탈의 전신 주입하는 "버스트 억제"모드에 의해 달성된다41, 42, 완전 평면 ECOG에 마지막으로 선도. 세포 내 수...

액세스가 제한되었습니다. 이 콘텐츠를 보려면 로그인하거나 체험판을 시작하세요.

공개 사항

저자는 공개할 것이 없습니다.

감사의 글

이 작품은 파운데이션 부문 드 프랑스,​​ 문화원 국립 드 라 상테 엣 드 라 공들인 MEDICALE, 피에르 & 마리 퀴리 대학 프로그램 'INVESTISSEMENTS 디부 AVENIR'ANR-10 IAIHU-06에서 보조금에 의해 지원되었다.

액세스가 제한되었습니다. 이 콘텐츠를 보려면 로그인하거나 체험판을 시작하세요.

재료

이 논문에 사용된 재료 목록
이름회사카탈로그 번호댓글
나트륨 펜토바르비탈센트라벳펜토바르비탈
케타민 500MerialImalgè ne 500
펜타닐 Janssen-CilagFentanyl
XylocaineCentravetXylovet
Gallamine triethiodideSigmaG8134
ECoG 증폭기A-M SystemsAC 증폭기, 모델 1700
세포 내 증폭기Molecular DevicesAxoclamp 900A
데이터 수집 인터페이스Cambridge Electronic DesignCED 전원 1401-3 
데이터 분석 소프트웨어Cambridge Electronic DesignSpike2 버전 7
마이크로 매니퓰레이터ScientificaIVM-3000
모세관 풀러NarishigePE-2
붕규산 유리 모세관Harvard ApparatusGC150F-10
Silver wire 0.125 mm (intracellular recording)WPIAGT0525
Ag-AgCl 참조PhymepE242
Silver wire 0.25mm(ECoG 기록)WPIAGT1025
인공 호흡 시스템MinerveAlpha Lab
생리학적 매개변수 모니터링DigicareLifeWindow Lite
난방 담요Harvard Apparatus507215
실체현미경LeicaM80
가위FST15005-08
펜치 Dumont #5FST11295-10
펜치 Dumont #5SFFST11252-00
IP 폴리우레탄 카테터 - 0.43x0.69 mm   InstechBTPU-027
실리콘 엘라스토미어WPIKWIK-CAST
치과 드릴NSKY1001151 및 P496
외과용 접착제3Mvetbond

참고문헌

  1. Fatt, P., Katz, B. Some observations on biological noise. Nature. 166 (4223), 597-598 (1950).
  2. Brock, L. G., Coombs, J. S., Eccles, J. C. The recording of potentials from motoneurones with an intracellular electrode. J. Physiol. 117 (4), 431-460 (1952).
  3. Destexhe, A., Rudolph, M., Fellous, J. M., Sejnowski, T. J. Fluctuating synaptic conductances recreate in vivo-like activity in neocortical neurons. Neuroscience. 107 (1), 13-24 (2001).
  4. Silver, R. A. Neuronal arithmetic. Nat. Rev. Neurosci. 11 (7), 474-489 (2010).
  5. Azouz, R., Gray, C. M. Cellular mechanisms contributing to response variability of cortical neurons in vivo. J. Neurosci. 19 (6), 2209-2223 (1999).
  6. Sanchez-Vives, M. V., Nowak, L. G., McCormick, D. A. Membrane Mechanisms Underlying Contrast Adaptation in Cat Area 17 In Vivo. J. Neurosci. 222 (11), 4267-4285 (2000).
  7. Petersen, C. C. H., Hahn, T. T. G., Mehta, M., Grinvald, A., Sakmann, B. Interaction of sensory responses with spontaneous depolarization in layer 2/3 barrel cortex. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (23), 13638-13643 (2003).
  8. Sachdev, R. N. S., Ebner, F. F., Wilson, C. J. Effect of Subthreshold Up and Down States on the Whisker-Evoked Response in Somatosensory Cortex. J. Neurophysiol. 92 (6), 3511-3521 (2004).
  9. Hasenstaub, A., Sachdev, R. N. S., McCormick, D. A. State Changes Rapidly Modulate Cortical Neuronal Responsiveness. J. Neurosci. 27 (36), 9607-9622 (2007).
  10. Chance, F. S., Abbott, L. F., Reyes, A. D. Gain modulation from background synaptic input. Neuron. 35 (4), 773-782 (2002).
  11. Shu, Y., Hasenstaub, A., Badoual, M., Bal, T., McCormick, D. A. Barrages of synaptic activity control the gain and sensitivity of cortical neurons. J. Neurosci. 23 (32), 10388-10401 (2003).
  12. Mitchell, S. J., Silver, R. A. Shunting inhibition modulates neuronal gain during synaptic excitation. Neuron. 38 (3), 433-445 (2003).
  13. Prescott, S. A., De Koninck, Y. Gain control of firing rate by shunting inhibition: roles of synaptic noise and dendritic saturation. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (4), 2076-2081 (2003).
  14. Graham, L. J., Schramm, A. In Vivo Dynamic-Clamp Manipulation of Extrinsic and Intrinsic Conductances: Functional Roles of Shunting Inhibition and IBK in Rat and Cat Cortex. Dynamic-clamp: From principles to applications. , (2009).
  15. Fernandez, F. R., White, J. A. Gain control in CA1 pyramidal cells using changes in somatic conductance. J. Neurosci. 30 (1), 230-241 (2010).
  16. Polack, P. O., Friedman, J., Golshani, P. Cellular mechanisms of brain state-dependent gain modulation in visual cortex. Nat. Neurosci. 16 (9), 1331-1339 (2013).
  17. Zhou, M., Liang, F., et al. Scaling down of balanced excitation and inhibition by active behavioral states in auditory cortex. Nat. Neurosci. 17 (6), 841-850 (2014).
  18. Contreras, D., Destexhe, A., Sejnowski, T. J., Steriade, M. Spatiotemporal Patterns of Spindle Oscillations in Cortex and Thalamus. J. Neurosci. 17 (3), 1179-1196 (1997).
  19. Charpier, S., Mahon, S., Deniau, J. M. In vivo induction of striatal long-term potentiation by low-frequency stimulation of the cerebral cortex. Neuroscience. 91 (4), 1209-1222 (1999).
  20. Constantinople, C. M., Bruno, R. M. Effects and Mechanisms of Wakefulness on Local Cortical Networks. Neuron. 69 (6), 1061-1068 (2011).
  21. Poulet, J. F. A., Fernandez, L. M. J., Crochet, S., Petersen, C. C. H. Thalamic control of cortical states. Nat. Neurosci. 15 (3), 370-372 (2012).
  22. Hille, B. Ion Channels of Excitable Membranes, Third Edition. , Sinauer Associates. Sunderland, Mass. (2001).
  23. Sakmann, B., Neher, E. Single-Channel Recording. , Springer. (2009).
  24. Ferster, D., Chung, S., Wheat, H. Orientation selectivity of thalamic input to simple cells of cat visual cortex. Nature. 380 (6571), 249-252 (1996).
  25. Paré, D., Shink, E., Gaudreau, H., Destexhe, A., Lang, E. J. Impact of spontaneous synaptic activity on the resting properties of cat neocortical pyramidal neurons In vivo. J. Neurophysiol. 79 (3), 1450-1460 (1998).
  26. Destexhe, A., Paré, D. Impact of network activity on the integrative properties of neocortical pyramidal neurons in vivo. J. Neurophysiol. 81 (4), 1531-1547 (1999).
  27. Kara, P., Pezaris, J. S., Yurgenson, S., Reid, R. C. The spatial receptive field of thalamic inputs to single cortical simple cells revealed by the interaction of visual and electrical stimulation. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (25), 16261-16266 (2002).
  28. Lomber, S. G. The advantages and limitations of permanent or reversible deactivation techniques in the assessment of neural function. J. Neurosci. Meth. 86 (2), 109-117 (1999).
  29. Altwegg-Boussac, T., Chavez, M., Mahon, S., Charpier, S. Excitability and responsiveness of rat barrel cortex neurons in the presence and absence of spontaneous synaptic activity in vivo. J. Physiol. 592 (16), 3577-3595 (2014).
  30. Miner, N. A., Koehler, J., Greenaway, L. Intraperitoneal injection of mice. Appl. Microbiol. 17 (2), 250-251 (1969).
  31. Paxinos, G., Watson, C. The rat brain in stereotaxic coordinates (2nd edn). , Academic Press. (1986).
  32. Wolfensohn, S. Handbook of Laboratory Animal Management and Welfare. , Wiley-Blackwell. (2013).
  33. Bester, H., Chapman, V., Besson, J. M., Bernard, J. F. Physiological Properties of the Lamina I Spinoparabrachial Neurons in the Rat. J. Neurophysiol. 83 (4), 2239-2259 (2000).
  34. Greene, S. A. Veterinary Anesthesia and Pain Management Secrets. , Elsevier Health Sciences. (2002).
  35. Morgan, B. J., Adrian, R., Bates, M. L., Dopp, J. M., Dempsey, J. A. Quantifying hypoxia-induced chemoreceptor sensitivity in the awake rodent. J. Appl. Physiol. 117 (7), 816-824 (2014).
  36. Mahon, S., Deniau, J. M., Charpier, S. Relationship between EEG potentials and intracellular activity of striatal and cortico-striatal neurons: an in vivo study under different anesthetics. Cereb. Cortex. 11 (4), 360-373 (2001).
  37. Ganes, T., Lundar, T. The effect of thiopentone on somatosensory evoked responses and EEGs in comatose patients. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 46 (6), 509-514 (1983).
  38. Schmid-Elsaesser, R., Schröder, M., Zausinger, S., Hungerhuber, E., Baethmann, A., Reulen, H. J. EEG burst suppression is not necessary for maximum barbiturate protection in transient focal cerebral ischemia in the rat. J. Neurol. Sci. 162 (1), 14-19 (1999).
  39. Cummins, T. R., Jiang, C., Haddad, G. G. Human neocortical excitability is decreased during anoxia via sodium channel modulation. J Clin Invest. 91 (2), 608-615 (1993).
  40. Gu, X. Q., Kanaan, A., Yao, H., Haddad, G. G. Chronic High-Inspired CO2 Decreases Excitability of Mouse Hippocampal Neurons. J. Neurophysiol. 97 (2), 1833-1838 (2007).
  41. Lehembre, R., Gosseries, O., et al. Electrophysiological investigations of brain function in coma, vegetative and minimally conscious patients. Arch Ital Biol. 150 (2/3), 122-139 (2012).
  42. Husain, A. M. Electroencephalographic assessment of coma. J Clin Neurophysiol. 23 (3), 208-220 (2006).
  43. Fink, E. L., Alexander, H., et al. An Experimental Model of Pediatric Asphyxial Cardiopulmonary Arrest in Rats. Pediatr Crit Care Med. 5 (2), 139-144 (2004).
  44. Lukatch, H. S., McIver, M. B. Synaptic mechanisms of thiopental-induced alterations insynchronized cortical activity. Anesthesiology. 84, 1425-1434 (1996).
  45. Kroeger, D., Amzica, F. Hypersensitivity of the anesthesia-induced comatose brain. J Neurosci. 27, 10597-10607 (2007).
  46. Kroeger, D., Florea, B., Amzica, F. Human brain activity patterns beyond the isoelectric line of extreme deep coma. PLoS ONE. 8 (9), e75257(2013).
  47. Margrie, T. W., Brecht, M., Sakmann, B. In vivo, low-resistance, whole-cell recordings from neurons in the anaesthetized and awake mammalian brain. Pflugers Arch. 444 (4), 491-498 (2002).
  48. DeWeese, M. Whole-Cell Recording In Vivo. Current Protocols in Neuroscience. , (2007).
  49. Schramm, A. E., Marinazzo, D., Gener, T., Graham, L. J. The Touch and Zap Method for In Vivo Whole-Cell Patch Recording of Intrinsic and Visual Responses of Cortical Neurons and Glial Cells. PLoS ONE. 9 (5), e97310(2014).
  50. Mahon, S., Charpier, S. Bidirectional Plasticity of Intrinsic Excitability Controls Sensory Inputs Efficiency in Layer 5 Barrel Cortex Neurons in Vivo. J. Neurosci. 32 (33), 11377-11389 (2012).
  51. Destexhe, A., Rudolph, M., Paré, D. The high-conductance state of neocortical neurons in vivo. Nat. Rev. Neurosci. 4 (9), 739-751 (2003).

액세스가 제한되었습니다. 이 콘텐츠를 보려면 로그인하거나 체험판을 시작하세요.

재인쇄 및 허가

태그

등전위 뇌 상태의 유도는 신경 흥분에 내생 시냅스 활동의 영향을 조사하기
문의하기
도서관에 추천하기

개인정보 처리방침

이용 약관

정책

저작권 © 2026 MyJoVE Corporation. 모든 권리 보유.