Methodenartikel

Een automatische methode om te bepalen van de prestaties van Drosophila in antwoord op temperatuurveranderingen in ruimte en tijd

6.1K weergaven

DOI:

10.3791/58350

12 oktober 2018

* These authors contributed equally

In dit artikel

Samenvatting

Hier presenteren we een protocol om automatisch te bepalen door de motorische prestaties van Drosophila op het veranderen van temperatuur met behulp van een programmeerbare temperatuurgevoelig arena die snelle en nauwkeurige temperatuurveranderingen in tijd en ruimte produceert.

Samenvatting

Temperatuur is een alomtegenwoordige milieu-factor die van invloed op hoe soorten verspreiden en gedragen. Verschillende soorten Drosophila fruitvliegjes hebben specifieke reacties op veranderende temperaturen volgens hun fysiologische tolerantie en aanpassingsvermogen. Drosophila vliegen bezitten ook een temperatuur sensing systeem die fundamenteel zijn voor het begrip van de neurale basis van temperatuur verwerking in koudbloedig zijn gekomen. Wij presenteren hier een temperatuurgevoelig arena waarmee snelle en precieze temperatuurveranderingen met temporele en ruimtelijke controle om te verkennen van de reactie van individuele vliegen aan de veranderende temperaturen. Individuele vliegen zijn geplaatst in de arena en blootgesteld aan vooraf geprogrammeerde temperatuur uitdagingen, zoals uniforme geleidelijke stijging van temperatuur om te bepalen van de reactie normen of ruimtelijk gedistribueerde temperaturen tegelijkertijd voorkeur bepalen. Individuen worden automatisch bijgehouden, waardoor de kwantificering van voorkeur snelheid of locatie. Deze methode kan worden gebruikt om snel het kwantificeren van het antwoord via een breed scala van temperaturen om te bepalen van temperatuur prestaties bochten in Drosophila of andere insecten van gelijkaardige grootte. Daarnaast kan het worden gebruikt voor genetische studies te kwantificeren temperatuur voorkeuren en reacties van mutanten of wild-type vliegen. Deze methode kan helpen ontdekken de basis van thermische speciatie en aanpassing, alsmede de neurale mechanismen achter temperatuur verwerking.

Inleiding

Temperatuur is een constante milieu-factor die van invloed op hoe organismen functioneren en zich gedragen1. Verschillen in breedte en hoogte leiden tot verschillen in het type klimaten organisme zijn blootgesteld aan, wat resulteert in evolutionaire selectie voor hun reacties op temperatuur2,3. Organismen reageren op verschillende temperaturen via morfologische, fysiologische en gedragsmatige aanpassingen die maximaliseren van de prestaties onder hun specifieke omgevingen4. Bijvoorbeeld, in de fruitvlieg Drosophila melanogasterhebben bevolkingsgroepen uit verschillende regio's verschillende temperatuur voorkeuren, lichaam maten, developmental tijden, lange levensduur, vruchtbaarheid en wandel prestaties bij verschillende temperaturen2 ,5,6,7. De diversiteit tussen vliegen van verschillende oorsprong in acht genomen wordt ten dele verklaard door genetische variatie en kunststof gen expressie8,9. Evenzo Drosophila soorten uit verschillende gebieden anders over temperatuurgradiënten verdelen en tonen van verschillen in de weerstand aan extreme hitte en koude proeven10,11,12.

Drosophila geworden onlangs ook het model van de keuze om te begrijpen van de genetische en neurale basis van temperatuur waarneming13,14,15,16,17. In het algemeen, volwassen vliegen waarnemen temperatuur door middel van koude en warme perifere temperatuursensoren in de antennes en temperatuursensoren in de hersenen13,14,15,16 , 17 , 18 , 19 , 20. de periferie receptoren voor warme temperaturen express Gr28b.d16 of koorts21, terwijl de periferie koude receptoren worden gekenmerkt door Brivido14. In de hersenen, wordt temperatuur verwerkt door de neuronen uiten van TrpA115. Behavioral studies op mutanten van deze trajecten zijn het verbeteren van ons begrip van hoe de temperatuur wordt verwerkt en geven inzicht in de mechanismen die tussen populaties van Drosophila uit verschillende regio's variëren.

Hier beschrijven we een temperatuurgevoelig arena dat snel en nauwkeurig temperatuurveranderingen produceert. Onderzoekers kunnen vooraf program deze veranderingen, waardoor voor gestandaardiseerde en herhaalbare temperatuur manipulaties zonder menselijke tussenkomst. Vliegen worden geregistreerd en bijgehouden met gespecialiseerde software om te bepalen van hun positie en snelheid in verschillende fasen van een experiment. De belangrijkste meting gepresenteerd in dit protocol is de snelheid van het lopen bij verschillende temperaturen, want het is een ecologisch relevante index van fysiologische prestaties dat individuele thermische aanpassingsvermogen5kan identificeren. Samen met temperatuur receptor mutanten, kan deze techniek helpen onthullen de mechanismen van thermische aanpassing cellulaire en biochemisch niveau.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Protocol

1. bereiding van vliegen voedsel Medium

  1. Giet 1 liter leidingwater in een bekerglas van 2 L glas en voeg een magnetische roer bar. Zet het bekerglas op een magnetische warmhoudplaat bij 300 ° C tot kooktemperatuur is bereikt.
  2. Roer op 500 rondes/min en voeg het volgende toe: 10 gram agar, 30 g van glucose, 15 g van sacharose, 15 g maïsmeel, 10 gram tarwekiemen, 10 gram soja bloem, 30 g van melasse en 35 g van actieve droge gist.
  3. Wanneer de mix krachtig schuimt, verlaag de temperatuur van de hete plaat tot 120 ° C terwijl het voortdurend roeren.
  4. Draai de verwarmingsplaat temperatuur verder tot 30 ° C na 10 min en blijven roeren tot het mengsel tot 48 ° C. koelt Meet de temperatuur door het invoegen van een thermometer rechtstreeks in het eten zonder aan te raken de wanden van het bekerglas.
  5. Los 2 g p-hydroxy-benzoëzuur acid methylester in 10 mL ethanol 96% en toe te voegen aan de mix, samen met 5 mL 1 M propionzuur. Blijven roeren gedurende 3 minuten.
  6. Het uitschakelen van de verwarmingsplaat en giet 45 mL van voedsel in de steigerend flessen en 6,5 mL van voedsel in de collectie flesjes.

2. voorbereiding van vliegen

  1. Plaats 20 mannelijke en 20 vrouw vliegt in de steigerend flessen met 45 mL van vliegen voedsel medium. De vliegen naar nieuwe flessen overbrengen na 3 tot 4 dagen door te onttrekken ze naar beneden en ze tappen in de verse flessen. Gooi de vliegen na drie wijzigingen.
    1. Plaats de flessen in de incubator onder 12-h licht/12-h donkere cycli met een constante temperatuur van 25 ° C.
      Opmerking: Een nieuwe generatie van vliegen zal eclose na tien dagen.
  2. Anesthetize nieuwe eclosed vliegen op kooldioxide pads voor een maximum van 4 min en verzamelen ze in 2.5 x 9.5 cm vliegen steigerend flesjes met 6,5 mL van vliegen voedsel medium met behulp van een penseel.
    1. Alleen Maagd vliegen verzamelen en scheid de items door seks in groepen van 20 vliegen per flacon fokken.
    2. Plaats de flesjes binnen starterscentra voor 5-7 dagen, veranderen de vliegen naar nieuwe flesjes elke 2-3 dagen en op de dagen voor experimenten.

3. frame van lichten

  1. Het maken van een houten frame van 10 cm lengte, 4 cm breed en 4 cm hoogte 0,5 cm dik.
  2. Op elk van de korte zijden, maken een rand van 4 cm lengte, 4 cm hoogte en breedte van 1,5 cm naar binnen gebied van het houten frame. Laat het binnenvlak van de grens open.
  3. Twee boorgaten van 0,5 cm diameter op het snijpunt van een van de lange randen van het houten frame en op elk van de grenzen op de korte zijden.
  4. Plaats 10 cm van een warm witte LED strip binnen elk van de grenzen op de korte zijden. Schil de achterkant van de LED-strip aan onmiddellijk lijm deze op zijn plaats.
    Opmerking: Voor experimenten in welke verlichting moet worden uitgeschakeld, de warm witte LED strip kan worden vervangen door infrarood LED strips.
  5. Sluit één uiteinde van de LED-strip in een van de randen aan de schakelende voeding en het andere uiteinde op de LED-strip aan de tegenoverliggende rand.
  6. De schakelende voeding inschakelen om te verifiëren dat beide LED strips inschakelen.
  7. Betrekking hebben op de open zijde van elke rand met een wit stuk papier.
  8. Lijm een ander stuk papier aan elk van de interne fasen van de lange randen.

4. temperatuurgevoelig Arena

  1. Zet de temperatuurgevoelig arena (figuur 1A en 1 C). Zorg ervoor dat de ventilator begint te lopen en de aluminium ring warming begint-up.
  2. Gebruik een USB-kabel de arena temperatuurgevoelig verbinden met de computer van de controle met het script TemperaturePhases de temperatuur sequenties.
  3. Open het TemperaturePhases script in de besturingscomputer en controleer of de volgorde van de temperatuur (Video 1) correct is ingesteld.
    1. Controleer of de duur van elke experimentele fase is ingesteld op 60 s door te verifiëren dat "par. StimulusDur"is gelijk aan 60 s.
    2. Controleer of het nummer 1) gelijk is aan gewenst aantal fasen, 2) iteratieve ON/OFF set-up van de indicatieve red light emitting diodes (LED's), 3) 2 ° C temperatuurstijging per fase, en 4) 16 ° C als de begin temperatuur hebben allemaal gelijk onder de "Start de experimentele de sectie van de Block".
      Opmerking: Laat de vliegen te acclimatiseren naar de Arena vliegen gedurende 7 minuten bij 16 ° C om te voorkomen dat een kunstmatige verhoging van de snelheid tijdens de eerste experimentele fasen (Figuur 2).
    3. Het TemperaturePhases script uitvoeren. De software zal initialiseren voor 5 seconden, zoals bepaald in "arena. Wacht"en dan stop.
    4. Druk op de spatiebalk van het toetsenbord om te beginnen met het uitvoeren van de experimentele fasen zodra een vlieg is geblazen in de Arena van vliegen (stap 5.3).
      Opmerking: De TemperaturePhases is het huidige script beheersen het vak; het is echter mogelijk om andere aangepaste scripts maken voor het gebruik van dit apparaat die aan te aan de eisen van verschillende experimenten passen.
  4. Sluit de camera op de top van de arena naar de opname computer met behulp van de USB-kabel van de camera.
  5. Open het programma van de video-opname (Zie Tabel van materialen) in de computer van de opname door het selecteren van "bestand | Nieuwe opname van de film". Een scherm waarop het beeld van de camera wordt geopend.
    1. Zorg ervoor dat de camera beeld alle randen van de arena en de indicatieve rode LEDs vangt.
    2. Beginnen met opnemen door op de rode knop in het midden van het scherm de onderkant toont het camera beeld zodra het frame van de lichten rond de arena (stap 5.4 ligt).
      Opmerking: kleine veranderingen in de belichting kan beïnvloeden nauwkeurigheid van de tracering. Het is aanbevolen om de verlichting van de arena regelbare temperatuur constant houden door de vaststelling van de locatie van het apparaat.

5. temperatuur gedrags experimenten

  1. Bereiden de vliegen Arena (Figuur 1 c).
    1. Plaats een onderdeel van witte geleidende tape op de bovenkant van de koperen tegels, zorgen voor dat alle randen vallen.
    2. Plaats de verwarmde aluminium ring rond de koperen tegels. De rand van de ring past perfect rond de koperen tegels zodat het altijd op dezelfde locatie is geplaatst.
    3. Schoon het glas bedekken met een schone tissue en plaats deze op de bovenkant van de ring van aluminium, waardoor een gat waardoor een vlieg in kan worden geblazen.
      Opmerking: Voordat de experimenten, jas de glasdeel met de siliconizing agent om een glad oppervlak te maken. Toepassing van de siliconizing agent voor 24u en spoelen met water vóór gebruik.
  2. Voer het TemperaturePhases script (stap 4.3.3) en open het programma van de video-opname (stap 4.5).
  3. De vlieg van een steigerend flesje (stap 2.2.2) blazen in de Arena vliegen (bv., 1 mannelijke vliegen in Figuur 3).
    1. Neem een flesje van vliegen uit de incubator, kraan het tweemaal om te dwingen hen om te gaan naar de bodem, val een vlieg met een mond aspirator, en sluit de flacon en zet het terug in de incubator.
    2. Plaats de vlieg in de arena via de kloof die tussen de glasdeel en aluminium ring (stap 5.1.3) heeft gelaten.
    3. Dicht de kloof tussen de glasdeel en aluminium ring door het indrukken van het glasdeel totdat zij de rand van de ring van aluminium tot, zodra de vlieg is ingevoerd om de Arena vliegen.
  4. Plaats het frame van licht rond de arena om symmetrische verlichting.
    1. Markeer de locatie (bv., met behulp van een permanent marker) van het frame van licht rond de Arena vliegen (Figuur 1 c) om ervoor te zorgen dat het frame altijd op dezelfde locatie wordt geplaatst.
  5. Start de opname met de video-opname-programma (stap 4.5.2) en druk op de spatiebalk op het toetsenbord van de computer van de controle om te beginnen met het uitvoeren van de experimentele fasen (stap 4.3.4).
  6. Immers experimentele fasen zijn gedaan, behalve de video in .mp4 of .avi formaat en de vliegen uit de Arena vliegen met de mond aspirator verwijderen.
    Opmerking: Het einde van de experimentele fasen kan worden bepaald door zowel indicatieve rode LEDs wordt uitgeschakeld of door het TemperaturePhases script stoppen.
    1. De video-opname door op de stopknop in het midden van de onderkant van het scherm in het programma voor het opnemen te stoppen. Druk op "bestand | Opslaan als"om de video te bewaren.

6. video bijhouden en Data-analyse

  1. Gebruik de FlySteps voor het bijhouden van software (Video 2) wilt bijhouden van de video's.
    1. Open de "configuration_file.ini" in de map "FlyTracker".
    2. Stel de locatie van de video's in "video_folder" en de namen van de video's in "video_files".
    3. Geef de grenzen van de Arena van vliegen in "arena_settings" op basis van (x, y) pixelcoördinaten van meerdere punten aan de rand van de arena.
    4. Geef de locatie van de indicatieve rode LEDs in "led_settings" op basis van (x, y) pixelcoördinaten van de locatie van het middelpunt van de LED's.
    5. Controleer de locatie van de grenzen van de Arena vliegen door te stellen "debug" op "true" in "arena_settings", op "Opslaan" te klikken, en het uitvoeren van het script in de terminal. Een schermopname maken van de video wordt weergegeven met een blauw vierkantje gevormd door de coördinaten in "arena_settings" ingevoerd.
      Opmerking: Dit plein omringt het gebied worden bijgehouden.
    6. "Debug" wijzigen in "arena_settings" naar "false", klik op "Opslaan" en het scherm in de terminal nogmaals uitvoeren.
      Opmerking: Hiermee start u het proces voor het bijhouden.
      Opmerking: Vliegen kunnen lopen uit het gebied bijhouden op de verwarmde aluminium ring. Dit gebeurt tijdens de eerste seconden van een experiment, waarna vliegen stoppen de verwarmde ring aan te raken en blijven binnen het gebied volgen.
      Opmerking: Video's kunnen worden bijgehouden met andere opsporingssoftware volgens de experimentator van voorkeuren.
  2. Gebruik de (x, y) locatie van elke vliegen verstrekt door de tracking-software voor het berekenen van de maatregel van belang voor de prestaties van de temperatuur. Aangepaste scripts (bv., FlyStepsAnalysis in aanvullende) kan worden gebruikt.
  3. Vergelijk de temperatuur prestaties bochten van verschillende vliegen groepen met behulp van herhaalde metingen (RM) variantieanalyse (ANOVA) en post-hoc meerdere vergelijkingen met behulp van statistische software (Zie Tabel van materialen).

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Resultaten

De temperatuurregeling arena (figuur 1A) bestaat uit drie koperen tegels waarvan temperatuur kan afzonderlijk worden gecontroleerd door middel van een programmeerbare circuit. Elke koper tegel bezit een temperatuursensor die feedback aan de programmeerbare circuit geeft. Het circuit activeert een voeding te verhogen van de temperatuur van elke tegel. Passieve Thermo-elektrische elementen fungeren als constante warmte-elementen om de gewenste temperatuur, terw...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Discussie

Hier hebben we een automatische temperatuurregeling arena (Figuur 1) die nauwkeurige temperatuurveranderingen in tijd en ruimte produceert gepresenteerd. Met deze methode kunt blootstelling van individuele Drosophila niet alleen voorgeprogrammeerde geleidelijke stijging van de temperatuur (Figuur 2 en Figuur 3), maar ook dynamische temperatuur uitdagingen waarin elke tegel van de vlieg arena werd verwarmd onafhankelijk van ...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Openbaarmakingen

De auteurs verklaren dat zij geen concurrerende financiële belangen hebben.

Dankbetuigingen

Dit werk werd deels gesteund door een beurs van de gedrags- en cognitieve neurowetenschappen programma van de Rijksuniversiteit Groningen en een afgestudeerde beurs van de Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) uit Mexico, toegekend aan Andrea Soto-Padilla, en een subsidie van de John Templeton Foundation voor de studie van tijd toegekend aan Hedderik van Rijn en Jean-Christophe Billeter. Wij zijn ook dankbaar Peter Gerrit Bosma voor zijn deelname aan de ontwikkeling van de FlySteps tracker.

Scripts TemperaturePhases, FlySteps, en FlyStepAnalysis kan worden gevonden als aanvullende informatie en in de volgende link op het gebied van tijdelijke en publiekelijk beschikbaar:
https://dataverse.nl/privateurl.XHTML?token=c70159ad-4d92-443d-8946-974140d2cb78

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Materialen

Lijst van materialen gebruikt in dit artikel
NaamBedrijfCatalogusnummerOpmerkingen
Arduino DueArduinoA000062Software RUG
Electronics BoardRuijsink Dynamic EngineeringFF-Main-02-2014
Power supply BoostXP-Power 48. V 65 WECS65US48Set to 53 Volt
Power supply Tile HeatingXP-Power 15. V 80 WVFT80US15
Power supply CoolingXP-Power 15. V 130 WECS130U515
Peltier elementsMarlow IndustriesRC12-42 Elements, controlled DC feed
Heat sinkFisher TechnikLA 9/150-230VDecoupled for vibration
Temperature sensorsMeasurement SpecialtiesMCD_10K3MCD1Micro Thermistor Probe
Copper block/tilesRuijsink Dynamic EngineeringFF-CB-01-2014
Auminum ringRuijsink Dynamic EngineeringFF-RoF-02-2015
Tesa 4104 white tape 25 x 66 mmRS Components111-2300 White conductive tape
Red LEDsLucky Ligtll-583vc2c-v1-4daWavelength between 625 nm, 20 mAmp and 6 V
Warm white LED stripLedstripkoningHQ-3528-SMD60 LEDs per meter
Switch Power SupplyGenericT-36-12
Logitech c920Logitech Europe S.APN960-001055
QuickTime PlayerApple ComputerRecording program
Tracking analysis softwareRPackages: pacman
Tracking analysis softwareMATLAB
Thermal ImagingFLIR T400sc
Graphs and Statisticts SoftwareGraph Pad Prism
SigmacoteSigma-AldrichSL2-100MLSiliconising agent
Fly rearing bottlesFlystuff32-1306oz Drosophila stock bottle
FlypadFlystuff59-114
Fly rearing vialsDominique Dutscher789008Drosophila tubes narrow 25x95 mm
IncubatorSanyoMIR-154
Magnetic hot plateHeidolph505-20000-00MR Hei-Standard
AgarCaldic Ingredients B.V.010001.26.0
GlucoseGezond&wel1019155Dextrose/Druivensuiker
SucroseVan GilseGranulated sugar
CornmealFlystuff62-100
Wheat germGezond&wel1017683
Soy flourFlystuff62-115
MolassesFlystuff62-117
Active dry yeastRed Star
TegoseptFlystuff20-258100%

Referenties

  1. Abram, P. K., Boivin, G., Moiroux, J., Brodeur, J. Behavioural effects of temperature on ectothermic animals unifying thermal physiology and behavioural plasticity. bioRxiv. , (2016).
  2. Rajpurohit, S., Schmidt, P. S. Measuring thermal behavior in smaller insects: A case study in Drosophila melanogaster demonstrates effects of sex, geographic origin, and rearing temperature on adult behavior. Fly. 10 (4), 149-161 (2016).
  3. Jezovit, J. A., Levine, J. D., Schneider, J. Phylogeny environment and sexual communication across the Drosophila genus. The Journal of Experimental Biology. 220 (1), 42-52 (2017).
  4. Sinclair, B. J., Williams, C. M., Terblanche, J. S. Variation in Thermal Performance among Insect Populations. Physiological and Biochemical Zoology. 85 (6), 594-606 (2012).
  5. Gibert, P., Huey, R., Gilchrist, G. Locomotor performance of Drosophila melanogaster: Interactions among developmental and adult temperautures, age, and geography. Evolution. 55 (1), 205-209 (2001).
  6. Trotta, V., et al. Thermal plasticity in Drosophila melanogaster: A comparison of geographic populations. BMC Evolutionary Biology. 6, 1-13 (2006).
  7. Klepsatel, P., Gálikova, M., De Maio, N., Huber, C. D., Christian, S., Flatt, T. Variation in thermal performance and reaction norms among populations of Drosophila melanogaster. Evolution. 67 (12), 3573-3587 (2013).
  8. Latimer, C. A. L., Wilson, R. S., Chenoweth, S. F. Quantitative genetic variation for thermal performance curves within and among natural populations of Drosophila serrata. Journal of Evolutionary Biology. 24, 965-975 (2011).
  9. Chen, J., Nolte, V., Schlotterer, C. Temperature-related reaction norms of gene expression: Regulatory architecture and functional implications. Molecular Biology and Evolution. , (2015).
  10. Kellermann, V., Overgaard, J., Hoffmann, A. A., Flojgaard, C., Svenning, J. -C., Loeschcke, V. Upper thermal limits of Drosophila are linked to species distributions and strongly constrained phylogenetically. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (40), 16228-16233 (2012).
  11. Andersen, J. L., Manenti, T., Sørensen, J. G., Macmillan, H. A., Loeschcke, V., Overgaard, J. How to assess Drosophila cold tolerance: Chill coma temperature and lower lethal temperature are the best predictors of cold distribution limits. Functional Ecology. 29 (1), 55-65 (2015).
  12. Krstevska, B., Hoffmann, A. A. The effects of acclimation and rearing conditions on the response of tropical and temperate populations of Drosophila melanogaster and D. simulans to a temperature gradient (Diptera: Drosophilidae). Journal of Insect Behavior. 7 (3), 279-288 (1994).
  13. Frank, D. D., Jouandet, G. C., Kearney, P. J., Macpherson, L. J., Gallio, M. Temperature representation in the Drosophila brain. Nature. 519 (7543), 358-361 (2015).
  14. Gallio, M., Ofstad, T. A., Macpherson, L. J., Wang, J. W., Zuker, C. S. The coding of temperature in the Drosophila brain. Cell. 144 (4), 614-624 (2011).
  15. Hamada, F. N., et al. An internal thermal sensor controlling temperature preference in Drosophila. Nature. 454 (7201), 217-220 (2008).
  16. Ni, L., et al. A gustatory receptor paralogue controls rapid warmth avoidance in Drosophila. Nature. 500 (7464), 580-584 (2013).
  17. Liu, W. W., Mazor, O., Wilson, R. I. Thermosensory processing in the Drosophila brain. Nature. 519 (7543), 353-357 (2015).
  18. Neely, G. G., et al. TrpA1 Regulates Thermal Nociception in Drosophila. Public Library of Science ONE. 6 (8), e24343(2011).
  19. Zhong, L., et al. Thermosensory and non-thermosensory isoforms of Drosophila melanogaster TRPA1 reveal heat sensor domains of a thermoTRP channel. Cell Reports. 1 (1), 43-55 (2012).
  20. Barbagallo, B., Garrity, P. A. Temperature sensation in Drosophila. Current Opinion in Neurobiology. 34, 8-13 (2015).
  21. Tang, X., Platt, M. D., Lagnese, C. M., Leslie, J. R., Hamada, F. N. Temperature integration at the AC thermosensory neurons in Drosophila. Journal of Neuroscience. 33 (3), 894-901 (2013).
  22. Petavy, G., David, J. R., Gibert, P., Moreteau, B. Viability and rate of development at different temperatures in Drosophila: A comparison of constant and alternating thermal regimes. Journal of Thermal Biology. 26 (1), 29-39 (2001).
  23. Diegelmann, S., Zars, M., Zars, T. Genetic dissociation of acquisition and memory strength in the heat-box spatial learning paradigm in Drosophila. Learning & Memory. 13 (1), 72-83 (2006).
  24. Zars, M., Zars, T. High and low temperatures have unequal reinforcing properties in Drosophila spatial learning. Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. 192 (7), 727-735 (2006).
  25. Zars, T., Wolf, R., Davis, R., Heisenberg, M. Tissue-specific expression of a type I adenylyl cyclase rescues the rutabaga mutant memory defect: in search of the engram. Learning & Memory. 7 (1), Cold Spring Harbor, NY. 18-31 (2000).
  26. Jones, M. A., Grotewiel, M. Drosophila as a model for age-related impairment in locomotor and other behaviors. Experimental Brain Research. 46 (5), 320-325 (2011).

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Herprints en machtigingen

Toestemming aanvragen om de tekst of afbeeldingen van dit JoVE-artikel te hergebruiken

Toestemming aanvragen

Trefwoorden

Temperatuurrespons van DrosophilaTemperatuurgecontroleerde ArenaGeautomatiseerde VliegtrackingThermische PrestatiecurvenTemperatuurvoorkeurstestVergelijking van Genetische AchtergrondRuimtelijke TemperatuurcontroleTemporele TemperatuurveranderingenGedragsanalyse van VliegenFunctie van Temperatuurreceptoren

Gerelateerde artikelen