Methodenartikel

Drosophila Passief vermijdingsgedrag als een nieuw paradigma om associatief aversief leren te bestuderen

3.6K weergaven

⸱

DOI:

10.3791/63163

⸱

15 oktober 2021

 , 
1Department of Physiology, East Carolina University

In dit artikel

Erratum-melding

Important: There has been an erratum issued for this article. View Erratum Notice

Samenvatting

Dit werk beschrijft een eenvoudig gedragsparadigma dat de analyse van aversief associatief leren bij volwassen fruitvliegen mogelijk maakt. De methode is gebaseerd op het onderdrukken van het aangeboren negatieve geotaxisgedrag als gevolg van de associatie gevormd tussen een specifieke omgevingscontext en een elektrische schok.

Samenvatting

Dit protocol beschrijft een nieuw paradigma voor het analyseren van aversief associatief leren bij volwassen vliegen (Drosophila melanogaster). Het paradigma is analoog aan passief vermijdingsgedrag bij laboratoriumknaagdieren waarin dieren leren een compartiment te vermijden waar ze eerder een elektrische schok hebben gekregen. De test maakt gebruik van negatieve geotaxis bij vliegen, wat zich manifesteert als een drang om omhoog te klimmen wanneer ze op een verticaal oppervlak worden geplaatst. De opstelling bestaat uit verticaal georiënteerde bovenste en onderste compartimenten. Bij de eerste proef wordt een vlieg in een lager compartiment geplaatst van waaruit hij meestal binnen 3-15 s naar buiten komt en in het bovenste compartiment stapt waar hij een elektrische schok krijgt. Tijdens de tweede proef, 24 uur later, wordt de latentie aanzienlijk verhoogd. Tegelijkertijd is het aantal schokken afgenomen in vergelijking met de eerste proef, wat aangeeft dat vliegen een langetermijngeheugen vormden over het bovenste compartiment. De opnames van latenties en het aantal schokken kunnen worden uitgevoerd met een telteller en een stopwatch of met een op Arduino gebaseerd eenvoudig apparaat. Om te illustreren hoe de test kan worden gebruikt, werd hier het passieve vermijdingsgedrag van D. melanogaster en D. simulans mannelijk en vrouwelijk gekarakteriseerd. Vergelijking van latenties en aantal schokken onthulde dat zowel D. melanogaster als D. simulans vliegen efficiënt het passieve vermijdingsgedrag leerden. Er werden geen statistische verschillen waargenomen tussen mannelijke en vrouwelijke vliegen. Mannetjes waren echter iets sneller bij het betreden van het bovenste compartiment tijdens de eerste proef, terwijl vrouwtjes een iets hoger aantal schokken kregen in elke retentieproef. Het westerse dieet (WD) verminderde het leren en het geheugen bij mannelijke vliegen aanzienlijk, terwijl vliegoefeningen dit effect compenseerden. Alles bij elkaar biedt het passieve vermijdingsgedrag bij vliegen een eenvoudige en reproduceerbare test die kan worden gebruikt voor het bestuderen van basismechanismen van leren en geheugen.

Inleiding

Leren en geheugen is een evolutionair oud aanpassingsmechanisme aan de omgeving, geconserveerd van Drosophila (D.) tot de mens1. De fruitvlieg is een robuust modelorganisme om fundamentele principes van leren en geheugen te bestuderen, omdat het een breed scala aan krachtige genetische hulpmiddelen biedt om intrinsieke moleculaire mechanismen te ontleden2. De baanbrekende genetische screeningstudies, die rutabaga3, amnesiac4 en dunce5-genen identificeerden die cruciaal zijn voor leren en geheugen2, maakten gebruik van olfactorische conditionering omdat de fruitvliegen vertrouwen op hun scherpe reukvermogen om voedsel, potentiële partners te vinden en roofdieren te vermijden6.

Olfactorische conditionering is een populair paradigma geworden om het mechanisme van leren en geheugen te bestuderen, dankzij de introductie van olfactorisch T-doolhof door Tully en Quinn7,8. Vervolgens zijn andere methoden voorgesteld om verschillende soorten leren en geheugen te meten, waaronder visuele conditionering9, baltsconditionering10, aversieve fototaxisonderdrukkingstest11 en wespenblootstellingsconditionering12. De meeste van deze testen hebben echter een complexe opstelling die op maat moet worden gebouwd in een universitaire werkplaats of moet worden gekocht via een leverancier. Het paradigma dat hier wordt beschreven, is gebaseerd op een eenvoudige gedragstest om aversief associatief leren bij vliegen te bestuderen dat gemakkelijk kan worden samengesteld met een paar beschikbare benodigdheden.

Het beschreven paradigma staat gelijk aan passief (of remmend) vermijdingsgedrag bij laboratoriummuizen en ratten waarin dieren leren een compartiment te vermijden waar ze eerder een elektrische voetschok hebben gekregen13. Bij murids is de procedure gebaseerd op hun aangeboren vermijding van fel licht en voorkeur voor donkere gebieden14. Bij de eerste proef wordt het dier in het heldere compartiment geplaatst, van waaruit het dier snel naar buiten gaat en in een donker compartiment stapt, waar een elektrische voetschok wordt afgeleverd. Meestal is een enkele studie voldoende om een solide langetermijngeheugen te vormen, wat resulteert in een aanzienlijk verhoogde latentie 24 uur later. De latentie wordt vervolgens gebruikt als een index van het vermogen van het dier om de associatie tussen de aversieve stimulus en de specifieke omgeving te onthouden15.

Dit werk beschrijft een analoge procedure met behulp van D. als een modelsysteem dat verschillende voordelen biedt ten opzichte van knaagdiermodellen, waaronder kosteneffectiviteit, grotere steekproefomvang, de afwezigheid van regelgevend toezicht en toegang tot krachtige genetische hulpmiddelen16,17. De procedure is gebaseerd op negatief geotaxisgedrag, dat zich manifesteert in de drang van vliegen om omhoog te klimmen wanneer ze op een verticaal oppervlak worden geplaatst18. De opstelling bestaat uit twee verticale kamers. Bij de eerste proef wordt een fruitvlieg in een lager compartiment geplaatst. Van daaruit verlaat het meestal binnen 3-15 s en stapt het in het bovenste compartiment waar het een elektrische schok ontvangt. Tijdens een proef van 1 minuut kunnen sommige vliegen af en toe het bovenste compartiment opnieuw binnendringen, wat resulteert in een extra elektrische schok. Tijdens de testfase, 24 uur later, wordt de latentie aanzienlijk verhoogd. Tegelijkertijd is het aantal schokken verminderd in vergelijking met de eerste dag, wat aangeeft dat vliegen een aversief associatief geheugen vormden over het bovenste compartiment. De latentie, het aantal schokken en de duur en frequentie van verzorgingsaanvallen worden vervolgens gebruikt om het gedrag van dieren en het vermogen om de associatie tussen de aversieve stimulus en de specifieke omgeving te vormen en te onthouden te analyseren. De representatieve resultaten onthullen dat blootstelling aan het westerse dieet (WD) passief vermijdingsgedrag bij mannelijke vliegen aanzienlijk schaadt, wat suggereert dat de WD het gedrag en de cognitie van de vlieg diepgaand beïnvloedt. Omgekeerd verlichtte vliegoefening het negatieve effect van de WD, waardoor passief vermijdingsgedrag werd verbeterd.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Protocol

1. Voorbereiding van passieve ontwijkingsapparatuur

  1. Boor een gat van 4 mm loodrecht op het wandoppervlak van de polypropyleen kweekbuis van 14 ml en op 8 mm afstand van de buisbodem.
    OPMERKING: Gebruik een elektrische boor en 5/32 boor voor het beste resultaat.
  2. Snijd met een stalen gebruiksmes het bovenste deel van de 14 ml polypropyleen kweekbuis af om een 45 mm lang buisbodemfragment te creëren. Het onderste fragment dient als het onderste compartiment.
  3. Snijd de punt van 1.000 μL blauwe pipetpunt af met een scheermesje met één rand om de opening breed genoeg te maken voor een passage van een enkele vlieg. Snijd het vernauwingsgedeelte van de blauwe punt af om een fragment van 12 mm te creëren. Steek dit fragment stevig in een gat van 4 mm van het onderste compartiment. Dit wordt gebruikt als laadperron voor het overbrengen van de vliegen.
  4. Knip een 15 mm stuk transparante vinylbuis 5/8" ID (zie Materiaaltabel) om een koppeling te maken. Plaats het bovenste en onderste compartiment vanaf de tegenovergestelde uiteinden in de koppeling om het onderste compartiment stevig aan het bovenste compartiment te bevestigen.
  5. Bevestig de montage met behulp van een 2-polige verstelbare klem aan een verticale standaard. Richt de montage verticaal met de schokbuis als bovenste compartiment.
  6. Sluit de schokbuisdraden aan op een elektrische stimulator (zie Tabel met materialen) om elektrische schokken te veroorzaken. De duur van de trainingsperiode is 1 min.
    OPMERKING: Om observatie te vergemakkelijken, plaatst u een stuk wit papier achter de schokbuis om als witte achtergrond van het apparaat te dienen. Plaats een lamp met een 75 W equivalente zachte gloeilamp boven het schokcompartiment. Plaats een verstelbare armloeplamp voor de opstelling. Een weergave van het passieve ontwijkingsapparaat is weergegeven in figuur 1.

2. Voorbereiding van de vliegen op de passieve ontwijkingsprocedure

  1. Immobiliseer 3-4 dagen oude D. melanogaster of D. simulans vliegen met behulp van ijskoud blok en breng ze 24 uur voor het experiment (1 vlieg per injectieflacon) over in individuele injectieflacons met voedsel volgens de eerder beschreven procedure19.
    OPMERKING: De hier beschreven experimenten vergeleken 3-4 dagen oude man vs. vrouwelijke vliegen in D. melanogaster en D. simulans.
  2. Codeer vóór de gedragsexperimenten alle flacons. Wijs hiervoor aan elke groep een letter toe, bijvoorbeeld "A", "B", "C", enz., En elke vlieg een nummer. Onthul deze code pas nadat alle gegevens zijn vastgelegd en geanalyseerd. Gebruik minstens 20 vliegen per genotype of behandeling om individuele variaties tegen te gaan.
    OPMERKING: Door de experimenten en analyses "blind" uit te voeren, wordt een vooroordeel bij het beoordelen van de prestaties van de vlieg en gegevensanalyse uitgesloten.

3. Het uitvoeren van de eerste proef

  1. Breng met behulp van een eerder beschreven vliegenmondaspirator (zie materialentabel20) voorzichtig een vlieg van de individuele injectieflacon over naar het onderste compartiment via het laadperron. Zuig zachtjes een vlieg in de mond aspirator door lucht te zuigen. Deponeer de vlieg door lichtjes in het laadperron te blazen.
    OPMERKING: Vermijd stress van het dier tijdens het vangen en laden.
  2. Onmiddellijk nadat de vlieg in het onderste compartiment is geladen, start u een timer van 1 minuut en stopwatch.
    OPMERKING: De stopwatch wordt gebruikt om latenties te meten en de tellingsteller om het aantal schokken te tellen.
  3. Druk op de stopwatch om de eerste latentie te registreren wanneer de vlieg de schokbuis binnenkomt door alle poten op het rooster te plaatsen. Schakel de stimulator in om een elektrische schok aan de vlieg te geven. De stimulatieparameters zijn 120 volt, 1000 ms duur, 1 puls/s (PPS), treinduur 2000 ms.
  4. Geef extra schokken als de vlieg opnieuw in de schokbuis komt. Noteer het aantal ontvangen schokken tijdens een proef van 1 minuut met een telteller of een Arduino-gebaseerde teller (zie Tabel met materialen). Als u de Arduino-gebaseerde teller gebruikt, volgt u de onderstaande stappen.
    OPMERKING: Een optioneel Arduino-gebaseerd apparaat AKM-007 (zie Materialentabel) kan worden gebruikt om tijd, latentie, het aantal schokken en de frequentie en duur van verzorgingsbeurten voor elk dier te meten door de bijbehorende knoppen op het apparaat in te drukken en los te laten. De knoppen op het apparaat zijn toegewezen om de latentie te meten, het aantal schokken toe te dienen en te registreren en de frequentie en duur van verzorgingsbeurten te meten.
    1. Druk op de Startknop bij stap 3.2. en druk op de Shock-knop bij stap 3.3.
    2. Om de duur van een verzorgingsbeurt vast te leggen, drukt u op de verzorgingsknop aan het begin van een verzorgingsbeurt op het apparaat en laat u deze knop los aan het einde van de verzorgingsbeurt.
      OPMERKING: De verzorgingsbeurten werden gemeten gedurende 1 minuut proef. Uitgebreide verzorging kan wijzen op dierenstress21,22. Het Arduino-gebaseerde apparaat slaat alle gegevens op als CSV-bestand op een geheugenkaart.
  5. Breng aan het einde van een proefperiode van 1 minuut de vlieg voorzichtig terug naar een individuele injectieflacon. Noteer de latentie, het aantal ontvangen schokken en eventuele opmerkelijke veranderingen in het gedrag.
  6. Reinig het onderste en schokcompartiment met 70% ethanol, veeg af met een pluisvrij reinigingsdoekje (zie Materialentabel) en droog met de haardroger. Herhaal de proef met de volgende vlieg.
  7. Maak na de gedragsexperimenten het onderste compartiment schoon met water en geurloos wasmiddel. Veeg het onderste compartiment en het schokcompartiment schoon met 70% ethanol en droog het 's nachts aan de lucht.

4. Het uitvoeren van de tweede proef

  1. Voer de tweede proef uit door de hierboven beschreven procedure (stap 3) 24 uur later te herhalen. Test de vliegen in dezelfde volgorde als de vorige dag.

5. Analyse van de resultaten

  1. Bereken de gemiddelde latentie, het gemiddelde aantal schokken en de duur van de verzorgingsbeurten voor proef 1 en proef 2 voor elke experimentele groep dieren. Voer student t-test uit voor twee-groep vergelijking of ANOVA voor meerdere vergelijkingen met post-hoc analyses met behulp van Tukey's test23.

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Resultaten

De passieve vermijding werd bestudeerd in D. melanogaster (Canton-S) en D. simulans. De experimenten vergeleken de latenties en het aantal ontvangen schokken tussen opeenvolgende onderzoeken. Aanvankelijk werden de experimenten uitgevoerd met 3-4 dagen oude mannelijke D. melanogaster-vliegen. Vliegen werden gehandhaafd op het standaard Bloomington Formulation-dieet in een klimaatgecontroleerde omgeving bij 24 ° C onder een licht-donkercyclus van 12 uur, 70% vochtigheid en gecontroleerd...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Discussie

Het vermijden van bedreigende stimuli is een cruciaal kenmerk van adaptief gedrag bij verschillende soorten van C. elegantie tot mens32. Vermijdingsleerprocedures die meestal het ontsnappen van een aversieve gebeurtenis met zich meebrengen, zijn veelgebruikte gedragstaken om leer- en geheugenprocessen bij laboratoriumknaagdieren13 sinds de jaren 197032 te onderzoeken. Bij actieve vermijdingsprocedures wordt een onverschillige stimulus of gec...

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Openbaarmakingen

De auteurs verklaren geen belangenconflicten te hebben.

Dankbetuigingen

Deze studie werd gedeeltelijk ondersteund door NIH R15ES029673 (AKM).

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Materialen

Lijst van materialen gebruikt in dit artikel
NaamBedrijfCatalogusnummerOpmerkingen
Bloomington Formulation dietNutri-Fly 66-112Beschikbaar bij Genesee Scientific Inc., San Diego, CA
1000 µL Blue tipFisherNC9546243
17 x 100 mm 14 mL polypropyleen kweekbuisVWR 60818-689
Aduino-gebaseerd Automatic Kontrol ModuleIn-houseAKM-007Deze eenheid is optioneel. Volledige beschrijving, schema's, bedradingsdiagram en een code zijn te vinden op de ECU Digital Market - https://digitalmarket.ecu.edu/akmmodule
Dual-Display 2-kanaals  Digitaal Klok/TimerDigi-SenseAO-94440-10https://www.amazon.com/Cole-Parmer-AO-94440-10-Dual-Display-2-Channel-Jumbo-Digit/dp/B00PR0809G/ref=sr_1_5?dchild=1&keywords=Dual-Display+timer+jumbo&qid=1627660660&sr=
8-5#customerReviews
Elektronische VingertellerN/AN/Ahttps://www.amazon.com/gp/product/B01M8IRK6F/ref=ppx_yo_dt_b_search_asin_title?ie=UTF8&psc=1
Fisherbrand Sparkleen 1 DetergentFisher Scientific04-320-4
Vliegmond aanzuigerIn-houseBereid zoals beschreven in referentie 19.
Grass S88 stimulatorN/AN/AKan worden vervangen door elke stimulator die de beschreven parameters kan leveren
Kim-wipesFisher Scientific06-666Kimberly-Clark Professional 34120
Metaalblok voor vliegen immobilisatieIn-house4 x 13 x 23.5cm aluminiumblok
Nutiva USDA Certified Organic, non-GMO, Red Palm OilNutivaN/Ahttps://www.amazon.com/Nutiva-Certified-Cold-Filtered-Unrefined-Ecuadorian/dp/B00JJ1E83G/ref=sxts_rp_s1_0?cv_ct_cx=Nutiva+USDA+Certified+Organic%2C+non-GMO%2C+Red+Palm+Oil&dchild=1&keywords=Nutiva+USDA+Certified+Organic%2C+non-GMO%2C+Red+Palm+Oil&pd_rd_i=B00JJ1E83G&pd_
rd_r=f35e9d2f-afe4-44b6-afc2-1c9cd705be18&pd_rd_w=
R3Zb4&pd_rd_wg=eUv1m&pf_rd_
p=c6bde456-f877-4246-800f-44405f638777&pf
_rd_r=M94N11RC7NH333EMJ66Y
&psc=1&qid=1627661533&sr=1-1-f0029781-b79b-4b60-9cb0-eeda4dea34d6
SchokslangCelExplorerTMA-201https://www.celexplorer.com/product_detail.asp?id=217&MainType=110&SubType=8
StopwatchAccusplitA601XLNhttps://www.amazon.com/gp/product/B0007ZGZYI/ref=ppx_yo_dt_b_search_asin_title?ie=UTF8&psc=1
Transparant vinylslang (3/4” OD, 5/8” ID)LowesBeschikbaar bij Lowes

Referenties

  1. Kandel, E. R., Dudai, Y., Mayford, M. R. The molecular and systems biology of memory. Cell. 157 (1), 163-186 (2014).
  2. McGuire, S. E., Deshazer, M., Davis, R. L. Thirty years of olfactory learning and memory research in Drosophila melanogaster. Progress in Neurobiology. 76 (5), 328-347 (2005).
  3. Livingstone, M. S., Sziber, P. P., Quinn, W. G. Loss of calcium/calmodulin responsiveness in adenylate cyclase of rutabaga, a Drosophila learning mutant. Cell. 37 (1), 205-215 (1984).
  4. Quinn, W. G., Sziber, P. P., Booker, R. The Drosophila memory mutant amnesiac. Nature. 277 (5693), 212-214 (1979).
  5. Dudai, Y., Jan, Y. N., Byers, D., Quinn, W. G., Benzer, S. dunce, a mutant of Drosophila deficient in learning. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 73 (5), 1684-1688 (1976).
  6. Busto, G. U., Cervantes-Sandoval, I., Davis, R. L. Olfactory learning in Drosophila. Physiology. 25 (6), Bethesda, Md. 338-346 (2010).
  7. Tully, T., Quinn, W. G. Classical conditioning and retention in normal and mutant Drosophila melanogaster. Journal of Comparative Physiology. A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology. 157 (2), 263-277 (1985).
  8. Wright, N. J. Evolution of the techniques used in studying associative olfactory learning and memory in adult Drosophila in vivo: A historical and technical perspective. Invertebrate Neuroscience. 14 (1), 1-11 (2014).
  9. Vogt, K., Yarali, A., Tanimoto, H. Reversing stimulus timing in visual conditioning leads to memories with opposite valence in Drosophila. PloS One. 10 (10), 0139797(2015).
  10. Koemans, T. S., et al. Drosophila courtship conditioning as a measure of learning and memory. Journal of Visualized Experiments. (124), e55808(2017).
  11. Ali, Y. O., Escala, W., Ruan, K., Zhai, R. G. Assaying locomotor, learning, and memory deficits in Drosophila models of neurodegeneration. Journal of Visualized Experiments. (49), e2504(2011).
  12. Bozler, J., et al. A systems level approach to temporal expression dynamics in Drosophila reveals clusters of long term memory genes. Plos Genetics. 13 (10), 1007054(2017).
  13. Atucha, E., Roozendaal, B. The inhibitory avoidance discrimination task to investigate accuracy of memory. Frontiers in Behavioral Neuroscience. 9, 60(2015).
  14. Thiels, E., Hoffman, E. K., Gorin, M. B. A reliable behavioral assay for the assessment of sustained photophobia in mice. Current Eye Research. 33 (5), 483-491 (2008).
  15. Detrait, E. R., Hanon, E., Dardenne, B., Lamberty, Y. The inhibitory avoidance test optimized for discovery of cognitive enhancers. Behavior Research Methods. 41 (3), 805-811 (2009).
  16. Piper, M. D. W., Partridge, L. Drosophila as a model for ageing. Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Basis of Disease. 1864 (9), Pt A 2707-2717 (2018).
  17. Chalmers, J., et al. A multicomponent screen for feeding behaviour and nutritional status in Drosophila to interrogate mammalian appetite-related genes. Molecular Metabolism. 43, 101127(2021).
  18. Gargano, J. W., Martin, I., Bhandari, P., Grotewiel, M. S. Rapid iterative negative geotaxis (RING): a new method for assessing age-related locomotor decline in Drosophila. Experimental Gerontology. 40 (5), 386-395 (2005).
  19. Yang, D. Simple homemade tools to handle fruit flies-Drosophila melanogaster. Journal of Visualized Experiments. (149), e59613(2019).
  20. Barradale, F., Sinha, K., Lebestky, T. Quantification of Drosophila grooming behavior. Journal of Visualized Experiments. (125), e55231(2017).
  21. Denmark, A., et al. The effects of chronic social defeat stress on mouse self-grooming behavior and its patterning. Behavioural Brain Research. 208 (2), 553-559 (2010).
  22. Kalueff, A. V., et al. Neurobiology of rodent self-grooming and its value for translational neuroscience. Nature Reviews: Neuroscience. 17 (1), 45-59 (2016).
  23. Motulsky, H. Intuitive biostatistics: A nonmathematical guide to statistical thinking. Fourth edition. , Oxford University Press. (2018).
  24. Qiao, B., Li, C., Allen, V. W., Shirasu-Hiza, M., Syed, S. Automated analysis of long-term grooming behavior in Drosophila using a k-nearest neighbors classifier. Elife. 7, 34497(2018).
  25. Mu, M. D., et al. A limbic circuitry involved in emotional stress-induced grooming. Nature Communications. 11 (1), 2261(2020).
  26. Song, C., Berridge, K. C., Kalueff, A. V. Stressing' rodent self-grooming for neuroscience research. Nature Reviews: Neuroscience. 17 (9), 591(2016).
  27. Wang, C., Chan, J. S., Ren, L., Yan, J. H. Obesity reduces cognitive and motor functions across the lifespan. Neural Plasticity. 2016, 2473081(2016).
  28. Lewis, A. R., Singh, S., Youssef, F. F. Cafeteria-diet induced obesity results in impaired cognitive functioning in a rodent model. Heliyon. 5 (3), 01412(2019).
  29. Yohn, S. E., Galbraith, J., Calipari, E. S., Conn, P. J. Shared behavioral and neurocircuitry disruptions in drug addiction, obesity, and binge eating disorder: Focus on Group I mGluRs in the mesolimbic dopamine pathway. ACS Chemical Neuroscience. 10 (5), 2125-2143 (2019).
  30. Lopez-Taboada, I., Gonzalez-Pardo, H., Conejo, N. M. Western Diet: Implications for brain function and behavior. Frontiers in Psychololgy. 11, 564413(2020).
  31. Murashov, A. K., et al. Preference and detrimental effects of high fat, sugar, and salt diet in wild-caught Drosophila simulans are reversed by flight exercise. FASEB Bioadvances. 3 (1), 49-64 (2021).
  32. Krypotos, A. M., Effting, M., Kindt, M., Beckers, T. Avoidance learning: A review of theoretical models and recent developments. Frontiers in Behavioral Neuroscience. 9, 189(2015).
  33. Encyclopedia of Neuroscience. Binder, M. D., Hirokawa, N., Windhorst, U. , Springer Berlin Heidelberg. 3093(2009).
  34. Mery, F., Belay, A. T., So, A. K., Sokolowski, M. B., Kawecki, T. J. Natural polymorphism affecting learning and memory in Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (32), 13051-13055 (2007).
  35. Tan, Y., Yu, D., Pletting, J., Davis, R. L. Gilgamesh is required for rutabaga-independent olfactory learning in Drosophila. Neuron. 67 (5), 810-820 (2010).
  36. Ögren, S. O., Stiedl, O. Encyclopedia of Psychopharmacology. Stolerman, I. P. , Springer Berlin Heidelberg. 960-967 (2010).

Toegang beperkt. Log in of start een proefperiode om deze inhoud te bekijken.

Herprints en machtigingen

Toestemming aanvragen om de tekst of afbeeldingen van dit JoVE-artikel te hergebruiken

Toestemming aanvragen

Erratum


Formal Correction: Erratum: Drosophila Passive Avoidance Behavior as a New Paradigm to Study Associative Aversive Learning
Posted by JoVE Editors on 2/23/2022. Citeable Link.

An erratum was issued for: Drosophila Passive Avoidance Behavior as a New Paradigm to Study Associative Aversive Learning. The Representative Results and Discussion sections were updated.

In the Representative Results, the legend for Figure 5 was updated from:

Figure 5: Comparison of passive avoidance and grooming behavior in D. simulans males and females. (A) Average latency (s) per trial. The graph shows no statistically significant differences between males and females in the latencies. (B) An average number of received shocks per trial. The graph shows no statistically significant differences between males and females in the number of received shocks. (C) The total duration of grooming bouts in trials 1-3. While there were no statistically significant differences between males and females, the female flies showed a considerable increase in grooming behavior during trials 2 and 3 compared to trial 1. Abbreviations: *- P<0.05. One-way ANOVA with Tukey's multiple comparisons test.

to:

Figure 5: Comparison of passive avoidance and grooming behavior in D. simulans males and females. (A) Average latency (s) per trial. The graph shows no statistically significant differences between males and females in the latencies. (B) An average number of received shocks per trial. The graph shows no statistically significant differences between males and females in the number of received shocks. (C) The total duration of grooming bouts in trials 1-3. While there were no statistically significant differences between males and females, the female flies showed a considerable decrease in grooming behavior during trials 2 and 3 compared to trial 1. Abbreviations: *- P<0.05. One-way ANOVA with Tukey's multiple comparisons test.

In the Discussion, the third paragraph was updated from:

The assay worked equally well in D. melanogaster and D. simulans male and female flies, demonstrating that the paradigm could be adapted to different D. species. The changes in fly behavior characterized by increased latencies and decreased number of shocks were statistically significant in the second trial and would strengthen with subsequent trials. Interestingly, if naïve flies were habituated to the apparatus without electric shock, they would enter the upper compartment a little faster on the second and the third trials. However, the decrease in latencies was not statistically significant (data not shown). No statistically significant differences were observed between sexes, although female flies had somewhat longer latencies and received slightly more shocks. This difference could be due to a combination of factors, including females' failure to associate the shock with the upper compartment, a stronger geotaxis, or possibly because females are slightly larger and slower than males. The total duration of grooming bouts was significantly higher in the second and third trials in female flies, which draws a parallel between D. and rodent anxiety-like behaviors26.

to:

The assay worked equally well in D. melanogaster and D. simulans male and female flies, demonstrating that the paradigm could be adapted to different D. species. The changes in fly behavior characterized by increased latencies and decreased number of shocks were statistically significant in the second trial and would strengthen with subsequent trials. Interestingly, if naïve flies were habituated to the apparatus without electric shock, they would enter the upper compartment a little faster on the second and the third trials. However, the decrease in latencies was not statistically significant (data not shown). No statistically significant differences were observed between sexes, although female flies had somewhat longer latencies and received slightly more shocks. This difference could be due to a combination of factors, including females' failure to associate the shock with the upper compartment, a stronger geotaxis, or possibly because females are slightly larger and slower than males. The total duration of grooming bouts was significantly lower in the second and third trials in female flies, which draws a parallel between D. and rodent anxiety-like behaviors26.

Trefwoorden

Aversief associatief lerengeheugenconsolidatieelektrische schoktestnegatieve geotaxisgedragstestleerstoorniseffecten van westers dieetvliefoefeninglangetermijngeheugen

Gerelateerde artikelen