Selekcja naturalna

Fitness

Powszechna zmienność fenotypów w naturalnych populacjach stanowi surowiec dla ewolucji, czyli zmiany cech dziedzicznych populacji na przestrzeni kolejnych pokoleń. Dobór naturalny jest jednym z głównych mechanizmów ewolucji i wymaga, aby zmienne cechy były dziedziczne i wiązały się z różnorodnym przeżyciem i/lub sukcesem reprodukcyjnym. Fenotypy, które korelują z większym sukcesem, będą miały więcej potomstwa, które przetrwa, aby rozmnażać się w następnym pokoleniu, a zatem będą reprezentowane na wyższych poziomach w każdym kolejnym pokoleniu.

Sukces reprodukcyjny organizmu w stosunku do innych jest znany jako jego dopasowanie, a każda dziedziczna cecha, która przyczynia się do sprawności organizmu, jest znana jako adaptacja. Dlatego uważa się, że osobniki lub fenotypy o wyższym sukcesie reprodukcyjnym w ciągu całego życia są bardziej sprawne i lepiej przystosowane do swojego środowiska.

Przykładem zróżnicowanej sprawności jest zając w rakietach śnieżnych, który latem jest brązowy, ale zimą wyrasta z białej sierści, aby zakamuflować się na śniegu. Niemniej jednak zające, które utrzymują brązową letnią sierść przez cały rok, byłyby w niekorzystnej sytuacji ze względu na ich stosunkowo większą widoczność dla drapieżników. W związku z tym większa widoczność drapieżnika zmniejszyłaby przeżywalność fenotypu brązowej sierści w stosunku do fenotypu białego sierści, co w konsekwencji zmniejszyłoby jej sukces reprodukcyjny w ciągu całego życia. Zmiany klimatyczne zagrażają jednak organizmom, które nie potrafią przystosować się do warunków, dlatego naukowcy badają, jak zające w rakietach śnieżnych radzą sobie z wyższymi temperaturami i zmniejszoną pokrywą śnieżną zimą. Zające na rakietach śnieżnych, które wyrastają na białym sierści w środowiskach o zmniejszonej pokrywie śnieżnej, stają się bardziej widoczne dla drapieżników, co zmniejsza ich sukces reprodukcyjny. Naukowcy odkryli, że zające na rakietach śnieżnych nie zmieniły swojego zachowania, aby przystosować się do niedopasowania w kamuflażu¹, a niedopasowane zające doświadczyły znacznego spadku wskaźników przeżywalności².

Obliczanie dopasowania opiera się na względnych wskaźnikach przeżycia i reprodukcji różnych fenotypów w populacji. Dla danego fenotypu wskaźnik przeżycia to odsetek przeżywalności tego fenotypu, a wskaźnik reprodukcji to średnie potomstwo wyprodukowane na osobnika. Stosunek między iloczynami przeżywalności i współczynników reprodukcji dla różnych fenotypów jest znany jako dopasowanie względne (w). Stąd, aby obliczyć w dla każdego fenotypu (lub cechy), najpierw oblicza się iloczyn przeżycia i współczynników rozrodczości dla poszczególnych fenotypów, a następnie dzieli się go przez najwyższą wartość produktu spośród nich.

w = (Przeżywalność_A x Reprodukcja_A) / (_{Przeżywalność} max x Reprodukcja_max)

Równanie to można z kolei wykorzystać do obliczenia siły selekcji na różnych fenotypach lub współczynnika selekcji (s), odejmując w od 1. W związku z tym wartość współczynnika wyboru mieści się w zakresie od 0 do 1; Im niższa wartość, tym wyższy wybór dla określonej cechy. Tak więc fenotyp, który ma maksymalną przydatność 1,0, nie będzie doświadczał selekcji.

s = 1 – w

Selekcja

Istnieją trzy główne typy selekcji: kierunkowa, stabilizująca i destrukcyjna. Dobór kierunkowy faworyzuje skrajne wartości cechy w jednym kierunku i może być wywołany przez zmianę środowiska, do którego populacja musi się przystosować. Jednym z przykładów jest ewolucja zróżnicowanych struktur szczęk u wschodnioafrykańskich ryb pielęgnicowatych zgodnie ze źródłem diety³. Selekcja stabilizująca utrzymuje cechę na optymalnej wartości; Powszechnie przyjmuje się, że każde odchylenie od tego optimum jest niekorzystne. Na przykład wielkość ludzkiego płodu podlega selekcji stabilizującej; Dzieci urodzone zbyt małe mają mniejsze szanse na przeżycie, a dzieci, które są zbyt duże, nie mogą przejść przez kanał rodny podczas porodu naturalnego⁴. Selekcja destrukcyjna faworyzuje dwie różne skrajności fenotypu, tworząc rozkład bimodalny. Ewolucja zachodnioafrykańskich dziobów zięb zaowocowała dwoma powszechnymi fenotypami, dużymi dziobami, które łatwo łamią twarde nasiona turzycy i małymi dziobami miękkich nasion. Zięby ze średnimi dziobami nie są szczególnie dobre w spożywaniu żadnego rodzaju nasion, dlatego są wybierane spośród⁵.

Jednym z najważniejszych sposobów, w jaki dobór naturalny wpływa na życie ludzi, jest wzrost liczby szczepów bakterii opornych na antybiotyki w szpitalach oraz praktyki rolnicze, w których wykorzystuje się znaczne ilości antybiotyków. Zjawisko antybiotykooporności jest rodzajem niezamierzonej formy doboru naturalnego narzuconego przez człowieka.

Pytaniem, które nasuwa się dalej, jest to, czy naturalne populacje będą w stanie przystosować się do skutków zmian klimatycznych wystarczająco szybko, aby uniknąć wyginięcia. Zależy to nie tylko od istniejącej zmienności w populacjach, ale także od tego, czy siła selekcji jest wystarczająco wysoka, aby wpłynąć na szybkie zmiany w populacji. W związku z tym szczególny niepokój budzi zmniejszona liczebność populacji wielu gatunków na całym świecie.

Odwołania

1. Marketa Zimova, L. Scott Mills, Paul M. Lukacs, Michael S. Mitchell. Zające w rakietach śnieżnych wykazują ograniczoną plastyczność fenotypową do niedopasowania w kamuflażu sezonowym. Proc Towarzystwa Królewskiego. 2014, tom 281, 1782.
2. Nowak, Marketa Zimova L., Scott Mills J. Joshua. Wysokie koszty sprawności fizycznej wynikające z niedopasowania kamuflażu spowodowanego zmianą klimatu. Listy ekologiczne. 2016, tom 19, 3 (299-307).
3. R. Craiga Albertsona, J. Todda Streelmana i Thomasa D. Kochera. Selekcja kierunkowa ukształtowała szczęki ustne ryb pielęgnicowatych z jeziora Malawi. PNAS. 2003, tom 100, (9) 5252-7.
4. Susan E. Hiby, Richard Apps, Olympe Chazara, Lydia E. Farrell, Per Magnus, Lill Trogstad, Håkon K. Gjessing, Mary Carrington i Ashley Moffett. Matczyny KIR w połączeniu z ojcowskim HLA-C2 regulują masę urodzeniową człowieka. J. Immunologia. 2014, tom 192, (11) 5069-73.
5. Clabaut C, Herrel A, Sanger TJ, Smith TB, Abzhanov A. Rozwój polimorfizmu dzioba u afrykańskiego siewnika Pyrenestes strinus. Evol Dev. 2009, tom 11, (6) 636-46.
6. Witte, Wolfgang. Medyczne konsekwencje stosowania antybiotyków w rolnictwie. nauka. 1998, tom 279, (5353) 996-7.

Czy słyszałeś kiedyś powiedzenie "przetrwają najsilniejsi"? Kiedy większość ludzi słyszy to zdanie, myśli o cechach sprawności fizycznej, takich jak szybkość, siła i wytrzymałość. Ale co tak naprawdę biolodzy rozumieją przez fitness?

Wszystko zaczęło się, gdy Karol Darwin opublikował w 1859 roku O powstawaniu gatunków, która wzbudziła wiele dyskusji. Darwinowska teoria doboru naturalnego, którą zdefiniował jako "zasadę, dzięki której każda drobna zmiana, jeśli jest użyteczna, jest zachowana" wzbudziła zainteresowanie wybitnego XIX-wiecznego myśliciela, Herberta Spencera. W swojej książce "Principles of Biology" Spencer ukuł wyrażenie "przetrwanie najlepiej przystosowanych", aby wyjaśnić dobór naturalny Darwina. To zdanie odbiło się echem u wielu, w tym u samego Darwina, a termin fitness stał się popularny.

Jednak kiedy biolodzy myślą o sprawności organizmu, nie myślą o jego sile, szybkości czy wytrzymałości. Zamiast tego po prostu uważają sprawność fizyczną za sukces reprodukcyjny organizmu w stosunku do innych. Weźmy na przykład te zające w rakietach śnieżnych. Organizmy o większej względnej sprawności mają adaptacje, które pozwalają im mieć więcej potomstwa, które przeżywa i rozmnaża się. Te adaptacje nazywane są fenotypami, definiowanymi po prostu jako wizualny wyraz cechy. Na przykład zające w rakietach śnieżnych są brązowe latem, ale wyrastają z białej sierści, gdy temperatura spada. Możliwość zmiany koloru futra pozwala Zającom na rakiety śnieżne na kamuflaż. Ponieważ zające o białej zimowej sierści są mniej widoczne dla drapieżników na śniegu, wskaźniki przeżywalności są znacznie wyższe w przypadku zajęcy, które zimą stają się białe. W rezultacie przetrwa więcej zmieniających kolor zajęcy, aby rozmnażać się latem.

Aby ustalić, czy zachodzi selekcja względem fenotypu, naukowcy obliczają dopasowanie każdego fenotypu, znane jako dopasowanie względne lub "w". Odbywa się to poprzez pomnożenie wskaźnika przeżywalności - który jest proporcją przeżywalności tego fenotypu - przez wskaźnik reprodukcji dla każdego fenotypu, który jest średnią wielkością miotu w sezonie godowym. Następnie wartość produktu każdego fenotypu jest dzielona przez najwyższą wartość produktu spośród fenotypów.

Gdy naukowcy poznają względne dopasowanie, mogą obliczyć współczynnik selekcji lub "s", który jest siłą selekcji w stosunku do fenotypu, odejmując względne dopasowanie od 1. Wyższe liczby oznaczają silniejszą selekcję w stosunku do tego indywidualnego fenotypu. Naukowcy mogą wykorzystać współczynniki przeżycia, względnego dopasowania i selekcji, aby dowiedzieć się, czy populacje mogą zmieniać się w czasie. Na przykład po rewolucji przemysłowej przeżywalność i względna przydatność ciem pieprzowym o jasnym kolorze zmniejszyła się, a współczynnik selekcji przeciwko nim wzrósł. Wpływ na populację ćmy melanicznej był dokładnie odwrotny, ponieważ warunki sprzyjały ich przetrwaniu. Po uchwaleniu Ustawy o Czystym Powietrzu sadza się usunęła, a wartości przeżywalności, względnego dopasowania i współczynnika selekcji dla obu fenotypów przesunęły się w przeciwnych kierunkach - co pokazuje, że selekcja ponownie faworyzowała ćmy świetlne.

Ogólnie rzecz biorąc, większość cech biologicznych o różnych potencjalnych fenotypach wykazuje rozkład normalny. Weźmy jako przykład plamy w tej grupie biedronek. Widzimy, że mają zróżnicowaną liczbę plam od zera do 12, ale średnia wartość cechy znajduje się pośrodku - określana jako rozkład normalny, ponieważ większość biedronek w tej populacji ma sześć plamek. Wysokość krzywej wskazuje liczbę osobników w populacji wykazujących daną cechę. Teraz wyobraź sobie, że biedronki są selekcjonowane z niewielką liczbą plam lub bez nich, ponieważ pochłaniają mniej ciepła i nie przetrwają tak dobrze w niskich temperaturach. Byłby to przykład selekcji kierunkowej, która faworyzuje skrajne wartości cechy w jednym kierunku.

Aby zrozumieć inny rodzaj selekcji, spójrzmy na rudziki. Jeśli samica rudzika składa pięć lub więcej jaj w jednym lęgu, ryzyko niedożywienia piskląt wzrasta. Ale jeśli rudziki złożą trzy lub mniej jaj, mogą nie mieć zdolnego do życia potomstwa. Tak więc w tym przypadku dobór stabilizujący utrzymuje cechę, wielkość lęgu jaja, ale wartość optymalną... każde odchylenie od niej jest niekorzystne. W związku z tym większość rudzików składa cztery jaja.

W Afryce Zachodniej zięby czarnodziobe z łatwością łamią większe twarde nasiona jednego rodzaju turzycy, podczas gdy zięby drobnodzioby bez wysiłku manewrują i łamią mniejsze nasiona innego rodzaju turzycy. Zięby średniodzioby nie są w stanie tak skutecznie otworzyć żadnego z nasion i dlatego są rzadko obserwowane. Ten typ selekcji jest określany jako destrukcyjny - gdzie skrajne wartości fenotypu są optymalne, co tworzy rozkład bimodalny, który odbiega od normy.

W tym module będziesz modelować cztery scenariusze populacji przy użyciu czyścików do rur o różnych kolorach i długościach reprezentujących różne fenotypy, a następnie określisz typ selekcji występującej w każdym scenariuszu.