34.21: Apoplast i Symplast

Wzrost roślin zależy od ich zdolności do pobierania wody i rozpuszczonych minerałów z gleby. System korzeniowy każdej rośliny jest wyposażony w niezbędne tkanki ułatwiające wnikanie wody i substancji rozpuszczonych. Tkanki roślinne biorące udział w transporcie wody i minerałów mają dwa główne przedziały – apoplast i symplast. Apoplast obejmuje wszystko, co znajduje się na zewnątrz błony plazmatycznej żywych komórek i składa się ze ścian komórkowych, przestrzeni zewnątrzkomórkowych, ksylemu, łyka i tchawicy. Natomiast symplast składa się z całego cytozolu wszystkich żywych komórek roślinnych i plazmodesmatów – które są kanałami cytoplazmatycznymi łączącymi komórki.

Istnieje kilka potencjalnych ścieżek przemieszczania się cząsteczek przez tkanki roślinne: szlaki apoplastyczne, symplastyczne lub transbłonowe. Szlak apoplastyczny obejmuje ruch wody i rozpuszczonych minerałów wzdłuż ścian komórkowych i przestrzeni zewnątrzkomórkowych. W szlaku symplastycznym woda i substancje rozpuszczone przemieszczają się wzdłuż cytozolu. Po wejściu na ten szlak materiały muszą przejść przez błonę plazmatyczną podczas przemieszczania się z komórki do sąsiedniej komórki, a robią to za pośrednictwem plazmodesmatów. Alternatywnie, w drodze transbłonowej, rozpuszczone minerały i woda przemieszczają się z komórki do komórki, przekraczając ścianę komórkową, aby opuścić jedną komórkę i wejść do następnej. Te trzy szlaki nie wykluczają się wzajemnie, a niektóre substancje rozpuszczone mogą wykorzystywać więcej niż jedną drogę w różnym stopniu.

Inną potencjalną drogą jest szlak wakuolarny, ale ta trasa jest głównie ograniczona do ruchu cząsteczek wody. Tutaj woda przepływa przez wakuole komórek roślinnych poprzez osmozę. Mechanizm jest podobny do szlaku symplastycznego, ale zamiast transportu ograniczać się do cytozolu, woda przechodzi przez wakuole. Co więcej, transport wakuolarny jest ułatwiony przez dwie pompy protonowe – ATPazę i PPazę – które energetyzują wychwyt substancji rozpuszczonej. Wakuole składają się również z wyspecjalizowanych białek transportowych – akwaporyn – które uczestniczą w transporcie wody i substancji rozpuszczonych, takich jak glukoza i sacharoza.