17.3: Pęcherzyki pokryte klatryną

Pęcherzyki pokryte klatryną wykorzystują endocytozę do transportu receptorów i hydrolaz lizosomalnych z Golgiego do lizosomu w późnym szlaku wydzielniczym. Endocytoza za pośrednictwem klatryny była pierwszym opisanym procesem endocytarnym, a pęcherzyki pokryte klatryną pozostają jednym z najlepiej zbadanych pęcherzyków transportowych. Maszyneria molekularna, która generuje pęcherzyki pokryte klatryną, składa się z ponad 50 białek, które precyzyjnie koordynują tworzenie pęcherzyków. Receptory na powierzchni komórki skoncentrowane w wgłębionych miejscach na błonie, zwanych wgłębieniami klatryny, selektywnie rozpoznają i wiążą makrocząsteczkę, która ma zostać zinternalizowana.

Białka adaptorowe:

Płaszcz pęcherzykowy klatryny składa się z dwóch odrębnych kompleksów, a mianowicie kompleksu adaptorowego i kompleksu klatkowego. Po pierwsze, kompleksy adaptorowe klatryny, takie jak AP1-5, AP180 i zlokalizowane w Golgiego białka wiążące ARF, są rekrutowane do wgłębień klatryny. Białka adaptorowe i inne składniki okrywy służą do selekcji ładunku, pakowania i tworzenia pęcherzyków. Białka adaptorowe różnią się w zależności od typu błony. Do najlepiej scharakteryzowanych białek adaptorowych należą AP1, który występuje w sieci trans-Golgiego i błonie endosomalnej oraz AP2, który lokalizuje się w błonie plazmatycznej. W ten sposób kompleksy adaptorowe łączą błonę, białka osadzone w błonie i białka klatkowe.

Kompleks klatek:

Białka klatryny są rekrutowane do błony po białku adaptorowym. Tworzą siatkę lub siatki, które tworzą “klatkę” pęcherzyka. Głównymi składnikami strukturalnymi kompleksu klatkowego są ciężkie i lekkie łańcuchy Clathrin. Ciężki łańcuch klatryny składa się z długiego polipeptydu składającego się z N-końcowej domeny śmigła β i odcinków α helis. Razem łączą się w długi elektromagnes, który wygina się w strukturę przypominającą pręt. Te wygięte pręty przycinają się, tworząc triskelionu w domenie końca C. Trzy ramiona triskelionu rozciągają się do 50 nm długości i są idealnym materiałem budulcowym klatki białkowej. Pojedynczy triskelion, przeplata się z taką samą liczbą innych triskelionów poprzez swoje ramiona, zapewniając, że każdy triskelion, reprezentuje symetryczny wierzchołek klatki klatryny. Elastyczność ramion triskelionu pomaga osiągnąć zróżnicowanie wielkości wymagane dla różnych ładunków.

Pączkowanie i usuwanie powłoki:

Gdy białko adaptorowe i kompleks klatki zostaną zrekrutowane do błony, białko adaptorowe jest umieszczane między klatką klatryny a błoną. Po załadowaniu ładunku, powlekane wżery wnikają w cytoplazmę i uszczypną błonę plazmatyczną. Po zaczepieniu się pęcherzyka płaszcz klatrynowy zostaje utracony. Niepokryty pęcherzyk dociera do organelli docelowej i łączy się z błoną docelową, aby dostarczyć ładunek.