Subskrypcja JoVE jest wymagana do oglądania tego materiału. Zaloguj się lub rozpocznij bezpłatny okres próbny.

Artykuł metodologiczny

Badanie obrazowania mózgu w celu analizy efektu wzmacniającego pamięć przez emocje

16.2K wyświetleń

⸱

DOI:

10.3791/2433

⸱

4 maja 2011

 ,  ,  , 
1Centre for Neuroscience, University of Alberta, 2Neuroscience Program, University of Illinois, Urbana-Champaign, 3Center for Cognitive Neuroscience, Duke University, 4Psychology Department, Neuroscience Program, & Beckman Institute, University of Illinois, Urbana-Champaign

W tym artykule

Podsumowanie

Prezentujemy protokół wykorzystujący funkcjonalny rezonans magnetyczny do badania neuronalnych korelatów wzmacniającego pamięć efektu emocji. Protokół ten pozwala na identyfikację aktywności mózgu specyficznie powiązanej z procesami pamięciowymi, w przeciwieństwie do bardziej ogólnych procesów percepcyjnych, i może być stosowany w badaniach populacji zdrowej oraz klinicznej.

Streszczenie

Wydarzenia emocjonalne mają tendencję do lepszego zapamiętywania niż wydarzenia nieemocjonalne1,2. Jednym z celów neuronaukowców zajmujących się procesami poznawczymi i afektywnymi jest zrozumienie mechanizmów neuronalnych leżących u podstaw tego wzmacniającego wpływu emocji na pamięć. Metodą, która okazała się szczególnie wpływową w badaniu efektu wzmacniania pamięci przez emocje, jest tak zwany paradygmat późniejszej pamięci (SMP – subsequent memory paradigm). Metoda ta była pierwotnie stosowana do badania neuronalnych korelatów wspomnień nieemocjonalnych3, a w ostatnim czasie my oraz inni badacze z sukcesem zastosowali ją również w badaniach nad pamięcią emocjonalną (przegląd w4, 5-7). W niniejszym opracowaniu opisujemy protokół pozwalający na badanie neuronalnych korelatów wzmacniającego wpływu emocji na pamięć przy użyciu SMP w połączeniu z funkcjonalnym obrazowaniem rezonansem magnetycznym (fMRI) zsynchronizowanym z wydarzeniami. Ważną cechą SMP jest to, że pozwala ona na oddzielenie aktywności mózgu specyficznie związanej z pamięcią od ogólniejszej aktywności związanej z percepcją. Ponadto, w kontekście badania wpływu bodźców emocjonalnych, SMP umożliwia identyfikację obszarów mózgu, których aktywność jest podatna na modulację emocjonalną zarówno w przetwarzaniu ogólnym/percepcyjnym, jak i specyficznym dla pamięci. Protokół ten może być stosowany u zdrowych ochotników8-15, jak i u pacjentów klinicznych, u których występują zmiany w neuronalnych korelatach percepcji emocji oraz skłonności do stronniczego zapamiętywania wydarzeń emocjonalnych, na przykład u osób cierpiących na depresję i zespół stresu pourazowego (PTSD)16, 17.

Protokół

1. Projekt eksperymentalny, kwestie metodologiczne i bodźce

SMP składa się z dwóch zadań: zadania kodowania oraz zadania wydobywania informacji, a rejestracja aktywności mózgu może odbywać się podczas zadania kodowania lub podczas obu zadań – kodowania i wydobywania (schemat ilustrujący strukturę SMP przedstawiono na Rysunku 1).

Schemat kodowania i przypominania; procesy pamięciowe; sukces kodowania (ES), sukces przypominania (RS).
Rycina 1. Ogólny schemat projektu SMP. Obszary mózgu, w których aktywność podczas kodowania jest większa dla elementów zapamiętanych niż dla zapomnianych (R > F), są powiązane z sukcesem kodowania (ES). Podobnie, jeśli ta różnica w pamięci (Dm) 3 jest mierzona na podstawie porównania aktywności mózgu zarejestrowanej podczas przypominania (Hits > Misses), identyfikuje ona obszary powiązane z sukcesem przypominania (RS).

W badaniach wykorzystujących SMP z bodźcami emocjonalnymi należy wziąć pod uwagę kilka istotnych aspektów:

  1. Ważne jest kontrolowanie właściwości emocjonalnych bodźców, takich jak walencja emocjonalna oraz pobudzenie/intensywność, ponieważ mają one różny wpływ na percepcję emocjonalną, a tym samym na pamięć emocjonalną10, 26, 27. Powszechnie stosowanymi bodźcami emocjonalnymi są obrazy z International Affective Picture System (IAPS)23 oraz słowa z Affective Norms for English Words (ANEW)24. Obrazy IAPS i słowa ANEW są kontrolowane pod kątem dwóch głównych wymiarów afektywnych (tj. walencji – stopnia przyjemności lub nieprzyjemności oraz pobudzenia – intensywności emocjonalnej), które definiują właściwości emocjonalne bodźca (patrz 25). Inną kategorią bodźców często wykorzystywaną w badaniach nad emocjami są ludzkie twarze z ekspresjami emocjonalnymi, takich jak te z zestawów Pictures of Facial Affect (http://www.paulekman.com) oraz NimStim (http://www.macbrain.org/).
  2. Inne czynniki, których manipulacje mogą również wpływać na funkcjonowanie pamięci, a zatem przyczyniać się do wszechstronności tego protokołu, obejmują: a. zmienność rodzaju zastosowanego zadania kodowania (tj. kodowanie przypadkowe 11, 13, 19 lub intencjonalne 8, 20), b. koncentrację podczas kodowania w odniesieniu do treści emocjonalnej bodźców (tj. z aspektami emocjonalnymi 8, 11 lub nieemocjonalnymi jako głównym punktem uwagi 13, 19) oraz c. rodzaj zastosowanego zadania wydobywania informacji (tj. przypominanie 8, 11 lub rozpoznawanie 12, 20). Ponadto czas trwania bodźca również wpływa na funkcjonowanie pamięci 21, dlatego należy go również wziąć pod uwagę wraz z czynnikami wymienionymi powyżej.
  3. Należy również kontrolować inne możliwe zmienne zakłócające, takie jak obecność ludzi oraz złożoność wizualna obrazów emocjonalnych i neutralnych 11.
  4. Kluczowe jest, aby wyniki pamięciowe dla analizowanych warunków mieściły się w rozsądnych zakresach, które pozwalają na rzetelne porównania statystyczne zarówno danych behawioralnych, jak i obrazowania mózgu. Na przykład w naszych zadaniach przypominania z podpowiedzią proporcja prób zapamiętanych i zapomnianych wynosiła około 50% 8, 11. Jednakże, ponieważ w zadaniach rozpoznawania z dwiema opcjami poziom ten byłby bliski przypadkowi, oczekiwany jest wyższy ogólny poziom wyników. W takim przypadku rzetelne porównanie między warunkami zapamiętania i zapomnienia można osiągnąć poprzez losowy wybór mniejszej liczby prób zapamiętanych, aby wyrównać liczbę prób zapomnianych. Dodatkowo w danych behawioralnych powinien być obecny efekt wzmocnienia pamięci przez emocje, objawiający się większą proporcją prób zapamiętanych dla elementów emocjonalnych niż dla neutralnych.
  5. Zaleca się również unikanie indukcji nastroju, ponieważ może ona również wpływać na wyniki 22. Można to osiągnąć poprzez pseudolosowanie bodźców emocjonalnych, aby upewnić się, że nie więcej niż 2-3 bodźce o tej samej walencji są prezentowane następstwem po sobie 11.

2. Przygotowanie obiektu do skanowania

Wszyscy uczestnicy przekazali pisemną świadomą zgodę przed rozpoczęciem protokołu eksperymentalnego, który został zatwierdzony przez Komisję Etyczną.

Przed wejściem do pomieszczenia skanowania

  1. Na około 45 minut przed skanowaniem każdy badany wypełnia kwestionariusze służące do oceny ogólnego stanu emocjonalnego i poziomu lęku 28, 29. Te wstępne oceny są wykorzystywane w połączeniu z ocenami po sesji w celu wykrycia zmian w nastroju/lęku będących wynikiem udziału w badaniu.
  2. Po wypełnieniu kwestionariuszy badany zostaje poinformowany o procedurach skanowania i otrzymuje szczegółowe instrukcje dotyczące zadania behawioralnego. Badany przeprowadza również krótką sesję treningową, aby zapoznać się z zadaniem.

Wejście do pomieszczenia skanującego

  1. Osobę badaną instruuje się, aby położyła się na plecach na stole do skanowania, z dodatkowym podparciem dla głowy, a następnie przekazuje jej ochronniki słuchu. Ponadto, aby pomóc zminimalizować ruchy, wokół czoła badanej osoby można lekko owinąć odcinek taśmy stroną nieklejącą.
  2. Przed rozpoczęciem skanowania prawą dłoń badanej osoby umieszcza się na przycisku odpowiedzi, a następnie sprawdza działanie przycisku. Przed rozpoczęciem zbierania danych należy również upewnić się, że badany wyraźnie widzi projekcję na ekranie. Przycisk zatrzymania awaryjnego umieszcza się w zasięgu wolnej ręki badanej osoby, aby mogła ona zasygnalizować każdą pilną potrzebę zatrzymania skanera.
  3. W naszych badaniach bodźce prezentowano za pomocą CIGAL, wewnętrznego programu komputerowego do prezentacji danych 30, jednak dostępne jest również inne oprogramowanie, w tym E-prime, SuperLab, Presentation oraz oparta na Matlab Psychtoolbox.
  4. Na podstawie naszych badań zalecamy, aby czas trwania skanowanych zadań obejmujących stymulację emocjonalną nie przekraczał 1h, a całkowity czas skanowania nie przekraczał 2 hrs; ponadto, jeśli to możliwe, ten drugi czas powinien być skrócony w grupach klinicznych 17.

3. Rejestracja i przetwarzanie danych

Parametry skanowania

W oryginalnym badaniu Dolcosa i współpracowników 11 dane MRI zbierano za pomocą skanera GE o natężeniu pola 1,5 Tesli. Pełny obraz mózgu uzyskano poprzez 34 następujące po sobie obrazy echoplanarne gradientowe (EPI) wrażliwe na kontrast zależny od poziomu utlenowania krwi (BOLD), zdefiniowane równolegle do płaszczyzny AC-PC w płaszczyźnie osiowej (TR = 3000ms; TE = 40ms; FOV = macierz obrazu 642; FA = 90°; grubość przekroju = 3,75 mm). Zastosowane tutaj parametry skanowania dobrze nadają się do identyfikacji aktywacji w strukturach przyśrodkowego płata skroniowego (MTL), jednak można również zastosować inne parametry skanowania zoptymalizowane pod kątem wyższej rozdzielczości przestrzennej 33-35.

Procedury po skanowaniu

  1. Badany wypełnia kwestionariusze w celu oceny aktualnego nastroju i poziomu lęku; jeśli nie zostało to przeprowadzone przed sesją skanowania, można również zebrać dane dotyczące cech osobowości (np. neurotyzmu, pobudliwości emocjonalnej).
  2. Jeśli aktywność przypominania nie jest rejestrowana podczas sesji skanowania, zadanie przypominania może zostać wykonane po zakończeniu skanowania lub w późniejszym terminie. Jeżeli nie wykonano tego w skanerze, można zastosować zadanie oceny emocjonalnej, aby ocenić odpowiedź emocjonalną badanego na bodźce. W ten sposób rozdzielenie kategorii emocjonalnych i neutralnych może odbyć się na podstawie ocen uczestników, a nie na podstawie wyników normatywnych. Zadanie to powinno być jednak wykonane po zadaniu przypominania.
  3. Aby zmaksymalizować wpływ emocji na pamięć, między kodowaniem a przypominaniem musi upłynąć co najmniej ~20 minut 18. Opóźnienie to może być jednak znacznie dłuższe – od kilku minut do dni, tygodni i miesięcy, ponieważ wpływ emocji na pamięć może być długotrwały, a wspomnienia emocjonalne mają tendencję do utrzymywania się w czasie w porównaniu ze wspomnieniami neutralnymi 12, 13.

Zadanie pamięciowe

Głównym celem niniejszego protokołu są wyniki badania z wykorzystaniem testu pamięci z przypominaniem za pomocą wskazówek 11, w którym uczestnikom dostarczano wskazówek słownych do każdego obrazka, a oni musieli pisemnie podać szczegóły dotyczące obrazków, które zapamiętali. Można jednak stosować również inne zadania wydobywania informacji. Szczególne znaczenie ma tak zwany paradygmat R-K 31, czyli zadanie rozpoznawania w pamięci, w którym uczestnicy kategoryzują każdy wydobyty element na podstawie tego, czy przypominają sobie konkretne szczegóły kontekstowe z etapu kodowania (reakcje typu „pamiętam” – Remember), czy mają jedynie poczucie znajomości danej treści (reakcje typu „wiem” – Know). Zastosowanie tego zadania w połączeniu z fMRI i bodźcami emocjonalnymi pozwala nie tylko na rozdzielenie neuronalnych korelatów wydobywania informacji opartego na przypominaniu względem tego opartego na poczuciu znajomości 32, ale także na identyfikację różnic w wpływie emocji na te dwa typy wydobywania informacji oraz powiązanych z nimi korelatów neuronalnych 12.

Analiza danych fMRI

Do analizy danych wykorzystano Statistical Parametric Mapping (SPM: (http://www.fil.ion.uc.uk/spm/) w połączeniu z wewnętrznymi narzędziami opartymi na środowisku Matlab. Przetwarzanie wstępne zazwyczaj obejmuje: kontrolę jakości, wyrównywanie obrazów, korekcję ruchu, korejestrację, normalizację oraz wygładzanie (jądro 8 mm3), jednak w przypadku analiz obejmujących anatomicznie zdefiniowane obszary zainteresowania (ROI), większą specyficzność przestrzenną uzyskuje się, gdy dane nie są wygładzane i normalizowane (patrz 11). Statystyczne analizy na poziomie indywidualnym i grupowym obejmują porównania aktywności mózgu podczas kodowania/przywoływania w zależności od późniejszego wyniku pamięciowego. Modulujący wpływ emocji na aktywność związaną z pamięcią można zaobserwować w obszarach wykazujących większą aktywność ES / Dm lub RS dla bodźców emocjonalnych niż dla neutralnych (patrz Rycina 2). Badania ukierunkowane na aktywność MTL pozwalają na identyfikację dysocjacji funkcjonalnych, które są powiązane z treścią emocjonalną bodźców (pamięć emocjonalna vs neutralna; 11), badanym typem pamięci (pamięć elementów vs pamięć źródłowa; 19) lub rodzajem zadania przywoływania (oparte na przypominaniu vs na poczuciu znajomości; 12, 36). Badania regionów mózgu poza MTL koncentrują się w szczególności na obszarach kory przedczołowej (PFC), które w różny sposób uczestniczą w pamięci emocjonalnej i neutralnej 10, 20.

Wykres słupkowy sygnału fMRI dla elementów emocjonalnych i neutralnych; pokazuje wpływ emocji na kodowanie pamięci.
Rycina 2. Identyfikacja aktywności mózgu związanej z pamięcią, podatnej na modulację emocjonalną. Oprócz umożliwienia identyfikacji aktywności mózgu związanej z pamięcią, która jest wrażliwa na modulację emocjonalną (EmoDm / RS > NeuDm / RS; tj. wykazującą interakcje emocji x pamięci), schemat ten pozwala również na identyfikację obszarów mózgu, których aktywność odzwierciedla wpływ emocji na przetwarzanie ogólne/percepcyjne [(Emotion R + Emotion F) > (Neutral R + Neutral F ); tj. wykazującą główne efekty emocji), a także ogólne efekty pamięci [(Emotion R + Neutral R) > (Emotion F + Neutral F); tj. wykazującą główne efekty pamięci].

4. Reprezentatywne wyniki:

Wykorzystanie SMP w badaniach nad pamięcią emocjonalną okazało się skuteczne w wyjaśnianiu neuronalnych korelatów efektu wzmacniania pamięci przez emocje. Dostarczając silnych dowodów na poparcie hipotezy modulacyjnej 37, 38, badania nad kodowaniem pamięci dostarczyły dowodów wspierających teorię, że emocje wzmacniają pamięć poprzez wpływ modulujący ciała migdałowatego – obszaru mózgu zaangażowanego w przetwarzanie emocji – na aktywność w regionach mózgu związanych z pamięcią, takich jak przyśrodkowy płat skroniowy (MTL 11, patrz Rysunek 3) oraz kora przedczołowa (PFC10). Ponadto badania nad wydobywaniem informacji z pamięci dostarczają dalszych dowodów na to, że hipoteza modulacyjna odnosi się również do procesu przypominania, a różne obszary MTL są w różny sposób zaangażowane w wydobywanie wspomnień emocjonalnych opartych na przypominaniu (recollection) w stosunku do tych opartych na poczuciu znajomości (familiarity) 12.

Analiza aktywności ciała migdałowatego: wykres słupkowy, wykres korelacji, modele 3D obszarów mózgu, wyniki MRI.
Rysunek 3. Dowody na hipotezę modulacji. Wspierając hipotezę modulacji, efekt wzmacniania pamięci przez emocje był powiązany ze zwiększoną aktywnością ES/Dm (A) w obrębie oraz interakcjami (B) pomiędzy ciałem migdałowatym a systemem pamięci MTL (zilustrowano w C i D). Wykresy słupkowe porównują procentową zmianę sygnału dla emocjonalnych i neutralnych ES / Dm, wyodrębnioną z przekroju o szczytowej aktywacji i uśrednioną dla obu półkul. Wykresy rozrzutu przedstawiają współzmienność aktywności ES / Dm w ciele migdałowatym i korze entorynalnej dla obrazów emocjonalnych i neutralnych. ES / Dm = Encoding Success / Difference due to Memory. Za Dolcos i wsp. 11, za zgodą autorów.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Dyskusja

Niniejszy protokół eksperymentalny umożliwia badanie neuronalnych korelatów efektu wzmacniania pamięci przez emocje poprzez specyficzne oddzielenie aktywności mózgu związanej z pamięcią, która jest podatna na modulację emocjonalną, od aktywności w obszarach mózgu podatnych na modulację emocji podczas ogólnego przetwarzania percepcyjnego. Taka konstrukcja badania odegrała kluczową rolę w poszerzeniu naszej wiedzy na temat neuronalnych mechanizmów leżących u podstaw wpływu emocji na pamięć. Ze względu na swoją wszechstronn...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Oświadczenia

Nie zadeklarowano żadnych konfliktów interesów.

Podziękowania

FD otrzymał wsparcie w ramach Young Investigator Award z National Alliance for Research on Schizophrenia and Depression oraz grantu CPRF z Canadian Psychiatric Research Foundation.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Bibliografia

  1. Bradley, M. M., Greenwald, M. K., Petry, M. C., Lang, P. J. Remembering pictures: pleasure and arousal in memory. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 18, 379-390 (1992).
  2. Christianson, S. A. Emotional stress and eyewitness memory: a critical review. Psychol Bull. 112, 284-309 (1992).
  3. Paller, K. A., Wagner, A. D. Observing the transformation of experience into memory. Trends Cogn Sci. 6, 93-102 (2002).
  4. Dolcos, F. The Impact of Emotion on Memory: Evidence from Brain Imaging Studies. , VDM Verlag Dr. Muller. (2009).
  5. Dolcos, F., Denkova, E. Neural correlates of encoding emotional memories: a review of functional neuroimaging evidence. Cell Science Reviews. 5, 78-122 (2008).
  6. Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. The memory-enhancing effect of emotion: Functional neuroimaging evidence. Memory and Emotion: Interdisciplinary Perspectives. Uttl, B., Ohta, N. , Blackwell Publishing. 107-134 (2006).
  7. LaBar, K. S., Cabeza, R. Cognitive neuroscience of emotional memory. Nat Rev Neurosci. 7, 54-64 (2006).
  8. Dolcos, F., Cabeza, R. Event-related potentials of emotional memory: encoding pleasant, unpleasant, and neutral pictures. Cogn Affect Behav Neurosci. 2, 252-263 (2002).
  9. Dolcos, F., Graham, R., LaBar, K. S., Cabeza, R. Coactiviation of the amygdala and hippocampus predicts better recall for emotional than for neutral pictures. Brain & Cognition. 51, 221-223 (2003).
  10. Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. Dissociable effects of arousal and valence on prefrontal activity indexing emotional evaluation and subsequent memory: an event-related fMRI study. Neuroimage. 23, 64-74 (2004).
  11. Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. Interaction between the amygdala and the medial temporal lobe memory system predicts better memory for emotional events. Neuron. 42, 855-863 (2004).
  12. Dolcos, F., LaBar, K. S., Cabeza, R. Remembering one year later: role of the amygdala and the medial temporal lobe memory system in retrieving emotional memories. Proc Natl Acad Sci U S A. 102, 2626-2631 (2005).
  13. Ritchey, M., Dolcos, F., Cabeza, R. Role of amygdala connectivity in the persistence of emotional memories over time: an event-related FMRI investigation. Cereb Cortex. 18, 2494-2504 (2008).
  14. Jacques, S. t, Dolcos, P. L., Cabeza, F., R, Effects of aging on functional connectivity of the amygdala for subsequent memory of negative pictures: a network analysis of functional magnetic resonance imaging data. Psychol Sci. 20, 74-84 (2009).
  15. Jacques, S. t, Dolcos, P., Cabeza, F., R, Effects of aging on functional connectivity of the amygdala during negative evaluation: a network analysis of fMRI data. Neurobiol Aging. 31, 315-327 (2010).
  16. Hayes, J. P., LaBar, K. S., McCarthy, G. Reduced hippocampal and amygdala activity predicts memory distrotions for trauma reminders in combat-related PTSD. J Psychiatr Res. , (2011).
  17. Ritchey, M., Dolcos, F., Eddington, K. M., Strauman, T. J., Cabeza, R. Neural correlates of emotional processing in depression: Changes with cognitive behavioral therapy and predictors of treatment response. Journal of Psychiatric Research. , (2010).
  18. Kleinsmith, L. J., Kaplan, S. Paired-associate learning as a function of arousal and interpolated interval. J Exp Psychol. 65, 190-193 (1963).
  19. Kensinger, E. A., Schacter, D. L. Amygdala activity is associated with the successful encoding of item, but not source, information for positive and negative stimuli. J Neurosci. 26, 2564-2570 (2006).
  20. Kensinger, E. A., Corkin, S. Two routes to emotional memory: distinct neural processes for valence and arousal. Proc Natl Acad Sci U S A. 101, 3310-3315 (2004).
  21. Kensinger, E. A., Garoff-Eaton, R. J., Schacter, D. L. Memory for specific visual details can be enhanced by negative arousing content. Journal of Memory and Language. 54, 99-112 (2006).
  22. Bradley, M. M., Cuthbert, B. N., Lang, P. J. Picture media and emotion: effects of a sustained affective context. Psychophysiology. 33, 662-670 (1996).
  23. Lang, P. J., Bradley, M. M., Cuthbert, B. N. Technical Report A-8. International affective picture system (IAPS): Affective ratings of pictures and instruction manual. , University of Florida. Gainesville, FL. (2008).
  24. Lang, P. J., Bradley, M. M., Cuthbert, B. N. Technical report C-1. Affective norms for English workds (ANEW): Stimuli, instruction manual and affective ratings. , The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida. Gainesville, FL. (2008).
  25. Bradley, M. M., Lang, P. J. Measuring emotion: the Self-Assessment Manikin and the Semantic Differential. J Behav Ther Exp Psychiatry. 25, 49-59 (1994).
  26. Kensinger, E. A. Remembering emotional experiences: the contribution of valence and arousal. Rev Neurosci. 15, 241-251 (2004).
  27. Hamann, S. B., Ely, T. D., Grafton, S. T., Kilts, C. D. Amygdala activity related to enhanced memory for pleasant and aversive stimuli. Nat Neurosci. 2, 289-293 (1999).
  28. Watson, D., Clark, L. A., Tellegen, A. Development and validation of brief measures of positive and negative affect: the PANAS scales. J Pers Soc Psychol. 54, 1063-1070 (1988).
  29. Spielberger, C. D., Gorsuch, R. L., Lushene, R. E. Manual for the State-Trait Anxiety Inventory. , Consulting Psychologists Press. Palo Alto, CA. (1970).
  30. Voyvodic, J. T. Real-Time fMRI Paradigm Control, Physiology, and Behavior Combined with Near Real-Time Statistical Analysis. NeuroImage. 10, 91-106 (1999).
  31. Tulving, E. Memory and consciousness. Canadian Psychology. 26, 1-12 (1985).
  32. Eldridge, L. L., Knowlton, B. J., Furmanski, C. S., Bookheimer, S. Y., Engel, S. A. Remembering episodes: a selective role for the hippocampus during retrieval. Nat Neurosci. 3, 1149-1152 (2000).
  33. Kirwan, C. B., Jones, C. K., Miller, M. I., Stark, C. E. L. High-resolution fMRI investigation of the medial temporal lobe. Human Brain Mapping. 28, 959-966 (2007).
  34. Preston, A. R., Bornstein, A. M., Hutchinson, J. B., Gaare, M. E., Glover, G. H., Wagner, A. D. High-resolution fMRI of Content-sensitive Subsequent Memory Responses in Human Medial Temporal Lobe. Journal of Cognitive Neuroscience. 22, 156-173 (2010).
  35. Robinson, S., Pripfl, J., Bauer, H., Moser, E. The impact of EPI voxel size on SNR and BOLD sensitivity in the anterior medio-temporal lobe: a comparative group study of deactivation of the Default Mode. Magnetic Resonance Materials in Physics, Biology and Medicine. 21, 279-290 (2008).
  36. Daselaar, S. M., Fleck, M. S., Cabeza, R. Triple Dissociation in the Medial Temporal Lobes: Recollection, Familiarity, and Novelty. Journal of Neurophysiology. 96, 1902-1911 (2006).
  37. McGaugh, J. L. Memory--a century of consolidation. Science. 287, 248-251 (2000).
  38. McGaugh, J. L. The amygdala modulates the consolidation of memories of emotionally arousing experiences. Annu Rev Neurosci. 27, 1-28 (2004).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Przedruki i uprawnienia

Przeglądaj więcej artykułów

Pamięć emocjonalnaparadygmat pamięci następczejfunkcjonalny rezonans magnetycznybodźce emocjonalnezadanie kodowaniazadanieB odtwarzaniaaktywność ciała migdałowategoaktywność hipokampa
Badanie obrazowania mózgu w celu analizy efektu wzmacniającego pamięć przez emocje
Skontaktuj się z nami
Poleć bibliotece

Prywatność

Warunki korzystania z usługi

Zasady

Prawa autorskie © 2026 MyJoVE Corporation. Wszelkie prawa zastrzeżone.