Artykuł metodologiczny

Obrazowanie mitochondriów neuronalnych za pomocą seryjnego skaningowego mikroskopu elektronowego typu block-face

29 maja 2025

W tym artykule

Streszczenie

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Źródło: Mukherjee, K., et. al. Analiza mitochondriów mózgu za pomocą seryjnej skaningowej mikroskopii elektronowej. J. Vis. exp. (2016)

Ten film pokazuje przygotowanie, obrazowanie i analiza tkanki mózgowej myszy przy użyciu seryjnego skaningowego mikroskopu elektronowego z blokową powierzchnią czołową (SBFSEM) w celu wizualizacji ultrastruktury mitochondriów, umożliwiając precyzyjne mapowanie ich morfologii i rozmieszczenia przestrzennego w aksonalnych i dendrytycznych przedziałach neuronalnych.

Protokół

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wszystkie procedury dotyczące próbek zwierzęcych zostały poddane przeglądowi i zatwierdzone przez odpowiednią komisję ds. oceny etycznej zwierząt.

1. Przygotowanie tkanki mózgowej i obrazowanie SBFSEM

  1. }Znieczulenie młodej (~2 - 4 miesiące) czarnej myszy C57 (szczep C57BL/6J) za pomocą 4 - 5% izofluranu zgodnie z wytycznymi instytucjonalnymi. Potwierdź znieczulenie, monitorując utratę napięcia mięśniowego, brak dobrowolnych ruchów i reakcje na bodźce awersyjne, takie jak szczypanie ogona.
  2. Przypnij mysz do tacki preparacyjnej i wykonaj nacięcie na skórze wzdłuż brzusznej linii środkowej. Wykonaj dalsze nacięcia w skórze, aby odsłonić klatkę piersiową myszy. Naciąć przeponę, ostrożnie wypreparować jamę klatki piersiowej wzdłuż obwodu, aby odsłonić bijące serce, a następnie wykonać nacięcie na prawym przedsionku.
  3. Za pomocą kaniuli motylkowej kanuluj lewą komorę. Wykonać perfuzję myszy przezskórnie przy użyciu 10 - 20 ml buforu fosforanowego soli fizjologicznej (PBS) o pH 7,2, aż do potwierdzenia wykrwawienia przez zmianę koloru wątroby.
    Uwaga: Zmiana koloru wątroby służy jako wskazówka do określenia stopnia wykrwawienia. Upewnij się, że kolor wątroby zmienia się z czerwonawo-brązowego na bladoróżowy.
  4. Perfuzję myszy przeszyderczo za pomocą 10 - 20 ml 2% aldehydu glutarowego i 4% paraformaldehydu wykonanego w 0,10 M buforze kakodylowym (pH 7,2), aby szybko utrwalić tkankę mózgową od wewnątrz. Fiksacja jest monitorowana poprzez obserwację usztywnienia ogona.
    Uwaga: Przygotować 0,10 M bufor kakodylowy (pH 7,2) rozpuszczając 2,14 g kakodylanu sodu w 80 ml wody, dodać kwas solny w celu dostosowania pH i zwiększyć objętość do 100 ml wodą.
  5. Po perfuzji odetnij głowę myszy, wypreparuj mózg, a następnie utrwal w 0,10 M buforze kakodylanu sodu (pH 7,2) zawierającym 2% aldehydu glutarowego i 4% paraformaldehydu przez 48 godzin w 4 oC.
  6. Po 48 godzinach wykonaj 400 μm przekroje koronalne za pomocą wibratomu, a następnie ostrożnie wypreparuj obszar interesujące w mózgu (na przykład hipokamp) pod mikroskopem preparacyjnym. Ostrożnie przytnij tkankę i zrób zdjęcie, aby zachować orientację.
    Uwaga: Metody postprocessingu barwienia tkanek w SBFSEM łączą w sobie różne metody barwienia metali ciężkich w celu poprawy rozdzielczości. .
  7. Przemyć tkanki utrwalone aldehydem glutarowym 3 razy po 5 minut każda w 0,1 M buforze kakodylowym (pH 7,2).
  8. Przygotować 0,1% roztwór kwasu garbnikowego, rozpuszczając kwas garbnikowy w 0,1 M buforze kakodylanu sodu (pH 7,2). Obracać aż do rozpuszczenia i w razie potrzeby przefiltrować przez filtr 0,45 μm.
  9. Po utrwaleniu tkanek kakodylanem buforowanym 0,1% kwasem garbnikowym, inkubując w 1 ml odczynnika przez 30 - 60 minut w temperaturze RT.
    Uwaga: Czas inkubacji zależy od wielkości tkanki, ale 30 minut działa najlepiej w przypadku większości tkanek.
  10. Umyj chusteczki 3 razy po 5 minut w buforze kakodylowym (pH 7,2).
  11. Rozpuścić 0,3 g żelazocyjanku potasu i 0,86 g kakodylanu sodu w 10 ml destylowanego H2O (dH2O). Roztwór żelazocyjanku potasu należy przechowywać na lodzie. Tuż przed użyciem dodać 10 ml 4% tetratlenku osmu (OsO4).
  12. Tkanki barwić 2% roztworem żelazocyjanku osmu przez 90 minut na lodzie. Umyć 3 razy po 5 minut w dH2O.
  13. {{}}Przygotować 1% roztwór tiokarbohydrazydu (TCH), rozpuszczając 0,1 g TCH w 10 ml dH2O. Rozpuścić w temperaturze 60 °C, mieszając co 10 minut, aż do całkowitego rozpuszczenia. Przestrzegać środków ostrożności podczas obchodzenia się z TCH, szczególnie uważając, aby nie używać metali, podgrzewać do wysokich temperatur lub dopuszczać do wyschnięcia roztworu.
  14. Próbki należy traktować świeżo przygotowanym 1% TCH przez 20 minut w temperaturze pokojowej. Umyć 3 razy po 5 minut w dH2O.
  15. Rozcieńczyć 4% OsO4 do 2% z dH2{{TAG_ 196}}O, i zabarwić tkanki 2% wodnym tetratlenkiem osmu przez inkubację przez 1 godzinę. Umyj chusteczki 3 razy po 5 minut za pomocą dH2O.
  16. {{}}Inkubuj próbki O/N w 1% octanie uranylu w dH2O przy 4 °C.
  17. {{TAG_ Przygotować roztwór asparaginianu ołowiu Waltona.
    1. Rozpuścić 0,998 g L-asparaginianu w 250 ml dH2O, a następnie dodać 10 N wodorotlenku potasu (KOH) kroplami, aż pH osiągnie 5,5. Po dostosowaniu pH dodać 0,066 g azotanu ołowiu do 10 ml bulionu z kwasu asparaginowego i podgrzewać do 60 °C przez 30 minut.
  18. Opłucz tkanki w dH2O i inkubować z barwnikiem asparaginianu ołowiu Waltona przez 30 minut w piekarniku o temperaturze 60 °C. Umyć 3 razy po 5 minut w dH2O.
  19. {{}}Odwodnić próbki za pomocą stopniowanej serii alkoholi przy użyciu schłodzonych roztworów 20%, 50%, 75%, 85% i 95% etanolu przez 5 minut każda, następnie 100% etanol 3 razy po 10 minut.
    Uwaga: Używaj 100% etanolu ze świeżo otwartych butelek, ponieważ otwarty etanol pochłania wodę z powietrza i powoduje niepowodzenie zatapiania. Konieczne będą dłuższe inkubacje w przypadku większych próbek tkanek.
  20. Próbki należy przemyć 2 razy po 15 minut w tlenku propylenu.
  21. Wykonaj żywicę do zatapiania w tworzywach sztucznych, używając 25 ml żywicy, 10,5 ml DDSA (bezwodnik bursztynowy dodecenylu), 15,5 ml NMA (bezwodnik metylowy nady) i 1 ml DMP-30 (2,4,6-Tris dimetyloaminometylofenol). Wymieszaj żywicę, potrząsając. Odwiruj i odstaw żywicę, aż bąbelki się rozpuszczą.
    Uwaga: To jest standardowy przepis na średnią twardość. Można stosować inne rodzaje żywic z tworzywa sztucznego do mikroskopii elektronowej (EM), ale należy je wcześniej przetestować z nieistotną próbką kontrolną, ponieważ nie wszystkie żywice działają w przypadku SBFSEM.
  22. Inkubować tkanki O/N w mieszance 50: 50 żywicy zatapiającej i tlenku propylenu w fiolce, która jest początkowo zakryta i odsklepiona po 2 godzinach, tak aby tlenek propylenu odparował w okresie około 8 - 10 godzin.
  23. Przenieś tkanki do 100% świeżej żywicy do zatapiania w czystych fiolkach przez 2 godziny.
  24. {{TAG_ 306}}Zanurz próbki w świeżej żywicy do zatapiania, w płaskich formach zawierających wydrukowane etykiety papierowe i utwardź je w piecu w temperaturze 60 °C przez 48 godzin. Po około 1 godzinie ponownie sprawdź ułożenie i wyrównanie tkanek i wyreguluj w razie potrzeby.
  25. Przytnij próbki do obszaru zainteresowania i zamontuj je na aluminiowym kołku za pomocą żelującego kleju cyjanoakrylowego lub przewodzącej żywicy epoksydowej. Następnie pokryj boki bloku koloidalną pastą srebrną, aby zapewnić przewodzącą ścieżkę do aluminiowego kołka.
  26. Badaj próbki tkanek za pomocą systemu skaningowego mikroskopu elektronowego wyposażonego w umieszczony w komorze stolik ultramikrotomu i detektor elektronów wstecznie rozproszonych o niskim napięciu kV.
    Uwaga: Zdobądź szkolenie w zakresie korzystania ze skaningowej mikroskopii elektronowej (SEM) i zostań autoryzowanym użytkownikiem. Alternatywnie możliwa może być współpraca z naukowcem lub ośrodkiem centralnym w przypadku małych projektów. Szkolenie w zakresie promieniowania może być również wymagane, ponieważ SEM generują promieniowanie rentgenowskie.
  27. Aby zobrazować próbki, należy użyć następujących ustawień: 2,25 kV, przy rozdzielczości 5 - 10 nm/piksel, z rozmiarami pola od 80 do 250 μm w x,y (możliwe inne rozmiary pola) i grubość warstwy 50 - 100 nm, z łączną liczbą 250 - 600 warstw w okresie 16 - 20 godzin.
    Uwaga: Ustawienia różnią się znacznie w zależności od różnych mikroskopów, poszczególnych próbek i pożądanej rozdzielczości. Dzięki tym ustawieniom powstaną obrazy, które będą łatwe do zinterpretowania dla wielu próbek.

2. Analiza zestawu danych obrazowania

Uwaga: Oprogramowanie Image J/Fiji służy do analizy zestawu danych i opiera się na wtyczce TrakEM2. Etapy wstępnego przetwarzania mogą być wykonywane przy użyciu różnych programów i mogą być obszerne lub niewielkie, w zależności od poziomu doświadczenia i uzyskanych stosów. Główne transformacje przy użyciu oprogramowania open source (ImageJ ver 1.50b, FIJI download Oct 1, 2015) są opisane tutaj.

  1. Konwertuj obrazy do 8-bitowego formatu tiff z oryginalnych, zastrzeżonych obrazów 16-bitowych, otwierając oprogramowanie i wybierając pozycje menu Image→Type→8 bit.
    1. Jeśli automatyczna konwersja kontrastu/jasności na tym etapie nie jest idealna dla obrazów, otwórz ponownie obrazy 16-bitowe i naciśnij Image→Adjust→Brightness/Contrast. Wybierz zakres, który działa dla wszystkich obrazów, a następnie naciśnij przycisk Zastosuj. Następnie wykonaj konwersję. Uwaga: W przypadku niektórych SEM ten krok może wymagać oprogramowania producenta mikroskopu.
    2. Jeśli jest to wymagane, z powodu niedopuszczalnego ruchu obrazu między plasterkami (e.g{. dryf z powodu ładowania), zarejestruj/wyrównaj stosy obrazów (pozycje menu Plugins→Registration→Linear StackAlignmentWithSIFT). W większości programów rejestracyjnych ustawia się tryb "tylko tłumaczenie", a nie "sztywny korpus".
      Uwaga: Wiele podejść i oprogramowania może działać: wtyczka rejestracyjna SIFT działa dla wielu aplikacji i istnieje wersja wirtualnego stosu.
      1. W razie potrzeby powiększ rozmiar płótna przed rejestracją (Image→Adjust→CanvasSize) lub zmniejsz go do obszaru zainteresowania (Image→Crop).
        Uwaga: Może wystąpić pewien dryf lub rozchylenie, a wypróbowanie innych wtyczek lub oprogramowania może przynieść lepsze wyniki. Dostępne są również opcje ręczne (e.g. ImageJ/FIJI, Wtyczki→Rejestracja→ManualLandmarkSelection).
    3. W razie potrzeby przeskaluj obrazy do mniejszego, łatwiejszego w obsłudze rozmiaru (e.g{. 25%) za pomocą ImageJ (Image→Scale).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
C57BL/6J myszyJackson laboratory664
IsofluraneVETone, nazwa handlowa Fluriso501017
taca do sekcjiFisher scientificS65105
Nożyczki do preparacjiTed Pella Inc.1316
Butterfly canulaExel International26704
Bufor fosforanowy sól fizjologicznaSigma-AldrichP4417-100TAB
Filtr (0,45 mikrona)EMD MilliporeNC0813356
Mikroskop preparacyjnyOlympusSZ61
System sekcji wibratomeTed Pella Inc.Vibratome 3000
Sodium CacodylateEMS12300
Kwas taninowyEMS21700
Żelazocyjanek potasuJ.T. Baker14459-95-1
Roztwór 4% tetratlenku osmuEMS19150
TiokarbohydrazydEMS21900
Kwas L-asparaginowySigma-AldrichA93100
Wodorotlenek potasuAcros Organics43731000
Azotan ołowiuEMS17900
EMbed-812 ZESTAW OSADZANIAEMS14120Zawiera żywicę Embed 812, DDSA, NMA i DMP-30.
Aldehyd glutarowy 25% EM GradePolysciences Inc.1909
ParaformaldehydeEMS19202
Octan uranyluEMS22400
EthanolEMS15055
Tlenek propylenuEMS20400
Embedding MoldEMS70907
Aluminiowa szpilka do próbekEMS70446
Płyn ze srebra koloidalnegoEMS12630
RazorEMS72000
Super Glue (Loctite Gel Control)Loctite234790
Epoksyd przewodzącyTed Pella Inc.16043
Skaningowy mikroskop elektronowyZeissSigma VP
W komorze ultramikrotom do SEMGatan Inc.3View2Może być zaprojektowany dla innych SEMów
Mikroskop do przycinania do przygotowania szpilkiGatan Inc.dostarczane jako część systemu 3View
Detektor elektronów wstecznie rozproszonych o niskim napięciu kVGatan Inc.3V-BSED
ImageJ/ Fiji processing packageImageJ ver 1.50b, FIJI download Oct 1, 2015http://zoi.utia.cas.cz/files/imagej_api.pdf
http://rsb.info.nih.gov/ij/
http://www.icmr.ucsb.edu/programs/3DWorkshop/Uchic-2015_FIJI_Tutorial.pdf
http://fiji.sc/TrakEM2

Przedruki i uprawnienia

Poproś o pozwolenie na ponowne wykorzystanie tekstu lub ilustracji tego artykułu JoVE

Poproś o pozwolenie

Tagi

Serial Block Face Scanning Electron MicroscopyMitochondrial UltrastructureBrain Tissue Imaging3D ReconstructionNeuronal CompartmentsElectron Microscope Sample PreparationBackscattered Electron DetectionUltramicrotome SectioningImage Alignment SoftwareMitochondrial Morphology Analysis

Powiązane artykuły