Wirus rzekomego pomoru drobiu (NDV), ptasi paramyksowirus należący do rodzaju Avulavirus 1, jest istotnym z ekonomicznego punktu widzenia, a tym samym szeroko badanym i nadzorowanym czynnikiem odzwierzęcym, który może poważnie wpłynąć na hodowlę drobiu na całym świecie. Chociaż NDV nie jest ludzkim patogenem, został również dokładnie przebadany poza dziedziną weterynarii, zarówno jako modelowy paramyksowirus, jak i ze względu na jego bardzo interesujące, naturalne właściwości onkolityczne6. Badania nad NDV przyniosły ogromne korzyści z rozwoju technik genetyki odwrotnej dla jednoniciowych, niesegmentowanych wirusów RNA o ujemnym sensie, po raz pierwszy opisanych dla wirusa wścieklizny przez Conzelmanna i współpracowników2. Od tego czasu szeroko badane są różne genetycznie zmodyfikowane NDV, przenoszące obce geny lub modyfikacje ich genomu typu dzikiego. Praca z tymi rekombinowanymi wirusami miała kluczowe znaczenie dla scharakteryzowania różnych czynników wirulencji, nie tylko NDV, ale także innych istotnych patogenów ludzkich, takich jak wirus grypyA 7 - lub pojawiający się wirus Nipah8. Ponadto w wielu różnych badaniach analizowano zastosowanie tych technik w celu poprawy wrodzonej aktywności przeciwnowotworowej NDV6,9,10, głównie poprzez wzmocnienie właściwości immunostymulujących wirusa. Innym istotnym obszarem badań nad rekombinowanymi NDV było opracowanie potencjalnych szczepionek przeciwko innym chorobom wirusowym, takim jak grypa5,11,12, HIV13, odra14, SARS15 lub choroba wywoływana przez wirusa sincytialnego układu oddechowego (RSV)16. Wśród różnych godnych uwagi zalet zapewnianych przez NDV jest brak wcześniej istniejącej odporności w populacjach ludzkich, stabilność obcych insercji genetycznych, brak aktywności rekombinacyjnej i ogólnie wysoki profil bezpieczeństwa w połączeniu z wyżej wymienionymi naturalnymi właściwościami immunostymulującymi17. Warto również zwrócić uwagę na potencjalne zastosowanie rekombinowanych szczepionek dwuwalentnych u drobiu, chroniących zarówno przed NDV, jak i wysoce zjadliwymi wirusami ptasiej grypy11,12. Może to być doskonały sposób na zmniejszenie ryzyka rozprzestrzenienia się tej ostatniej ze zwierząt dzikich na udomowione, a tym samym pomoc w zapobieganiu ewentualnemu międzygatunkowemu przeskokowi przerażającej ptasiej grypy na ludzi. Wreszcie, NDV z ekspresją reporterową wykorzystano do oceny wrodzonej odpowiedzi immunologicznej, a także do identyfikacji antagonisty interferonu kodowanego przez wiele wirusów18-27.
Proces ratunkowy rekombinowanego, niesegmentowanego, ujemnie niciowego wirusa RNA zasadniczo polega na sztucznym wymuszaniu cyklu replikacji wirusa w komórce produkującej poprzez transfekcję cDNA kodującego minimalną infekcyjną maszynerię molekularną, znaną jako rybonukleoproteina lub RNP (Rysunek 2). RNP składają się z polimerazy wirusowej (białka P i L), nukleoproteiny (NP) i antygenomowego RNA wirusa o pełnej długości. Ten antygenom RNA+ jest matrycą wymaganą do wytworzenia komplementarnych genomów RNA-, który, związany również z pozostałymi białkami wirusowego RNP, rekapituluje ten sam kompleks zakaźny, który naturalny wirus uwolniłby na cytoplazmie komórki po infekcji (Figura 2A). Począwszy od tego etapu, cykl wirusowy może przebiegać naturalnie i zostaną wygenerowane rekombinowane wiriony, otaczające zmodyfikowane genomy (ryc. 2B). Co ciekawe, transfekcja genomowego cDNA zamiast antygenomicznego cDNA znacznie osłabia lub całkowicie znosi skuteczność ratunkową2,28-30. Nawet w przypadku transfekcji antygenomowego cDNA skuteczność enkapdykacji rekombinowanego RNA do RNP w transfekowanych komórkach jest prawdopodobnie bardzo niska. Z tego powodu protokoły ratunkowe dla NDV często obejmują różne etapy amplifikacji kilku cząstek wirusa uwolnionych z pierwotnie transfekowanych komórek poprzez kokulturację ich z komórkami permisywnymi i/lub przez zakażenie zarodków jajowych.
Przed uratowaniem, cDNA może być manipulowane za pomocą standardowych procedur klonowania w celu wygenerowania pożądanych modyfikacji. Podczas gdy specyficzne mutacje różnych produktów genowych i sekwencji regulatorowych wirusa można łatwo osiągnąć w ten sposób, wiele opublikowanych prac dotyczących rekombinowanego NDV wymagało dodania nowej jednostki transkrypcyjnej do genomu NDV. Podobnie jak inni członkowie rodziny paramyksowirusów, genom NDV koduje osiem różnych białek w sześć jednostek transkrypcyjnych, które ulegają zróżnicowanej ekspresji w zależności od ich lokalizacji względem końca 3' w malejącym gradiencie krytycznym dla cyklu życia wirusa1. Z tego powodu lokalizacja nowej jednostki transkrypcyjnej w genomie musi być starannie dobrana, aby osiągnąć równowagę między ekspresją transgenu a upośledzeniem replikacji wirusa. Najczęściej stosowano insercję między genami P i M, chociaż inne miejsca również zostały przetestowane13,31.
Bez względu na to, co zostanie wstawione, klonowanie do cDNA NDV musi być zgodne z pewnymi zasadami, aby wygenerować konstrukt, który można uratować: (i) każdy nowy gen, który ma być włączony do genomu NDV, musi być pod kontrolą odpowiednich sygnałów dla wirusowej polimerazy RNA zależnej od RNA. Sekwencje te muszą być dodane przed nową otwartą ramką odczytu (ORF), aby polimeraza mogła rozpoznać koniec poprzedniego genu (GE) i początek nowego transgenu (GS), oddalone od siebie pojedynczą sekwencją międzygenową nukleotydu (IG). Dodanie prawidłowej sekwencji Kozak (K) w celu poprawy eukariotycznej translacji rybosomalnej jest również zalecane w celu uzyskania lepszej ekspresji obcych białek32; (ii) skuteczna replikacja NDV, podobnie jak w przypadku większości członków rodziny Paramyxoviridae, zależy od długości genomu będącej wielokrotnością sześciu33; w związku z tym każde wprowadzenie do NDV musi być zgodne z tą "zasadą sześciu". W razie potrzeby wymagane dodatkowe nukleotydy można dodać za nowym ORF; oraz (iii) sekwencja transgenu powinna zostać sprawdzona w celu znalezienia możliwych sekwencji podobnych do GE i GS, które mogłyby upośledzać skuteczność ratunkową, ekspresję transgenu i/lub żywotność wirusa. Jeśli są obecne, sekwencje te muszą zostać usunięte przez cichą mutagenezę. Generowanie rekombinowanego cDNA o pełnej długości zgodnie z powyższymi zasadami jest pierwszym krokiem w celu wydajnego wytworzenia genetycznie zmodyfikowanego NDV, jak opisano tutaj.
W systemie wszystkie konstrukty DNA są pod kontrolą promotora polimerazy RNA T7 (Rysunek 3). Ta polimeraza cytoplazmatyczna jest dostarczana w trans przez koinfekcję rekombinowanym zmodyfikowanym wirusem krowianki Ankara (MVA-T7)34. Rysunek 3A przedstawia plazmid pNDV-B1, który koduje antygenomowe cDNA5 o pełnej długości. Rysunek 3B przedstawia plazmidy pTM1 kodujące NP, P i L ORF. Jako kontrole stosuje się plazmidy pCITE-GFP, które kodują pod promotorem T7 białko zielonej fluorescencji (GFP) i pCAGGs GFP18, które koduje ten sam ORF pod promotorem beta aktyny kurczaka 35. W tym protokole pokazujemy procedurę ratowania rekombinowanego NDV z cDNA lentogennego szczepu NDV Hitchner B15 (Figura 4).