Artykuł metodologiczny

Funkcjonalne obrazowanie kory słuchowej u dorosłych kotów przy użyciu fMRI o wysokim polu

DOI:

10.3791/50872

⸱

19 lutego 2014

 ,  ,  ,  ,  , 
1Department of Physiology and Pharmacology, University of Western Ontario, 2Department of Psychology, University of Western Ontario, 3Department of Medical Biophysics, University of Western Ontario, 4Brain and Mind Institute, University of Western Ontario, 5Centre for Functional and Metabolic Mapping, Robarts Research Institute, University of Western Ontario, 6Cerebral Systems Laboratory, University of Western Ontario, 7National Centre for Audiology, University of Western Ontario

W tym artykule

Podsumowanie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Badania funkcjonalne układu słuchowego u ssaków były tradycyjnie prowadzone przy użyciu technik skoncentrowanych na przestrzeni, takich jak zapisy elektrofizjologiczne. Poniższy protokół opisuje metodę wizualizacji wielkoskalowych wzorców wywołanej aktywności hemodynamicznej w korze słuchowej kota za pomocą funkcjonalnego rezonansu magnetycznego.

Streszczenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Obecna wiedza na temat przetwarzania sensorycznego w systemie słuchowym ssaków pochodzi głównie z badań elektrofizjologicznych na różnych modelach zwierzęcych, w tym małpach, fretkach, nietoperzach, gryzoniach i kotach. W celu nakreślenia odpowiednich paraleli między ludzkimi i zwierzęcymi modelami funkcji słuchowych, ważne jest ustanowienie pomostu między badaniami obrazowania funkcjonalnego człowieka a badaniami elektrofizjologicznymi na zwierzętach. Funkcjonalny rezonans magnetyczny (fMRI) jest uznaną i minimalnie inwazyjną metodą pomiaru szerokich wzorców aktywności hemodynamicznej w różnych regionach kory mózgowej. Technika ta jest szeroko stosowana do badania funkcji czuciowych w ludzkim mózgu, jest użytecznym narzędziem w łączeniu badań nad przetwarzaniem słuchowym zarówno u ludzi, jak i zwierząt i została z powodzeniem wykorzystana do badania funkcji słuchowych u małp i gryzoni. Poniższy protokół opisuje eksperymentalną procedurę badania funkcji słuchowych u znieczulonych dorosłych kotów poprzez pomiar zmian hemodynamicznych w korze słuchowej wywołanych bodźcem za pomocą fMRI. Metoda ta ułatwia porównanie odpowiedzi hemodynamicznych w różnych modelach funkcji słuchowych, prowadząc w ten sposób do lepszego zrozumienia niezależnych od gatunku cech kory słuchowej ssaków.

Wprowadzenie

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Obecne zrozumienie przetwarzania słuchowego u ssaków pochodzi głównie z inwazyjnych badań elektrofizjologicznych u małp1-5, fretek6-10, nietoperzy11-14, gryzoni15-19 i kotów20-24. Techniki elektrofizjologiczne powszechnie wykorzystują zewnątrzkomórkowe mikroelektrody do rejestrowania aktywności pojedynczych i wielu neuronów na niewielkim obszarze tkanki nerwowej otaczającej końcówkę elektrody. Uznane metody obrazowania funkcjonalnego, takie jak obrazowanie optyczne i funkcjonalne obrazowanie metodą rezonansu magnetycznego (fMRI), służą jako użyteczne uzupełnienie nagrań zewnątrzkomórkowych, zapewniając makroskopową perspektywę jednoczesnej napędzanej aktywności w wielu, przestrzennie odrębnych obszarach mózgu. Obrazowanie optyczne sygnału wewnętrznego ułatwia wizualizację aktywności wywołanej w mózgu poprzez pomiar zmian związanych z aktywnością we właściwościach odbijania tkanki powierzchniowej, podczas gdy fMRI wykorzystuje kontrast zależny od poziomu tlenu we krwi (BOLD) do pomiaru zmian hemodynamicznych wywołanych bodźcem w obszarach mózgu, które są aktywne podczas określonego zadania. Obrazowanie optyczne wymaga bezpośredniej ekspozycji powierzchni kory mózgowej w celu zmierzenia zmian w powierzchniowym współczynniku odbicia tkanki, które są związane z aktywnością wywołaną bodźcem25. Dla porównania, fMRI jest nieinwazyjny i wykorzystuje paramagnetyczne właściwości odtlenionej krwi do pomiaru zarówno powierzchni kory mózgowej26-28, jak i aktywności wywołanej opartej na bruzdach27,29 w nienaruszonej czaszce. Silne korelacje między sygnałem BOLD a aktywnością neuronalną w korze wzrokowej naczelnych30 i w korze słuchowejczłowieka 31 potwierdzają, że fMRI jest użytecznym narzędziem do badania funkcji sensorycznych. Ponieważ fMRI jest szeroko stosowany do badania cech szlaku słuchowego, takich jak organizacja tonotopowa32-36, lateralizacja funkcji słuchowych37, wzorce aktywacji kory mózgowej, identyfikacja obszarów korowych 38, wpływ natężenia dźwięku na właściwości odpowiedzi słuchowej39,40 oraz charakterystyka przebiegu czasu reakcji BOLD29,41 W modelach ludzkich, małp i szczurów opracowanie odpowiedniego protokołu obrazowania funkcjonalnego do badania funkcji słuchowych u kota stanowiłoby użyteczne uzupełnienie literatury dotyczącej obrazowania funkcjonalnego. Podczas gdy fMRI zostało również wykorzystane do zbadania różnych funkcjonalnych aspektów kory wzrokowej u znieczulonego kota26-28,42, niewiele badań wykorzystywało tę technikę do badania przetwarzania sensorycznego w korze słuchowej kota. Celem niniejszego protokołu jest ustanowienie skutecznej metody wykorzystania fMRI do ilościowego określenia funkcji w korze słuchowej znieczulonego kota. Procedury eksperymentalne opisane w tym manuskrypcie zostały z powodzeniem wykorzystane do opisania cech przebiegu czasu reakcji BOLD w korze słuchowej dorosłego kota43.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Protokół

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Poniższa procedura może być zastosowana do każdego eksperymentu z obrazowaniem, w którym używane są znieczulone koty. Kroki, które są szczególnie wymagane w eksperymentach słuchowych (kroki 1.1-1.7, 2.8, 4.1) mogą być modyfikowane w celu uwzględnienia innych protokołów bodźców sensorycznych.

Wszystkie procedury eksperymentalne zostały zatwierdzone przez Podkomitet ds. Użytkowania Zwierząt Uniwersyteckiej Rady ds. Opieki nad Zwierzętami na Uniwersytecie Zachodniego Ontario i były zgodne z wytycznymi określonymi przez Kanadyjską Radę ds. Opieki nad Zwierzętami (CCAC)44. Opisany eksperyment wymaga około 150 minut od przygotowania zwierzęcia do powrotu do zdrowia. Przebieg eksperymentu w czasie zilustrowano na rysunku 1.

1. Przygotowanie sprzętu stymulacyjnego

Rysunek 2 pokazuje elementy elektroniczne i odpowiadające im połączenia wymagane do generowania bodźca słuchowego w skanerze MRI. Wymagania są następujące: komputer, zewnętrzna karta dźwiękowa, stereofoniczny wzmacniacz mocy i system słuchawek kompatybilny z fMRI.

  1. Podłącz komputer, który będzie używany do prezentacji bodźca słuchowego, do zewnętrznej karty dźwiękowej za pomocą uniwersalnej magistrali szeregowej (USB).
  2. Podłącz łączące porty wyjściowe zewnętrznej karty dźwiękowej do portów wejściowych stereo amplifier mocy.
  3. Podłącz łączące porty wyjściowe stereo power amplifier do portów wejściowych skrzynki transformatorowej systemu słuchawkowego kompatybilnego z fMRI.
  4. Podłącz obuuszne słuchawki do portów wyjściowych skrzynki transformatora.
  5. Użyj ekranowanych koncentrycznych ze złączami BNC, aby podłączyć skrzynkę transformatora do panelu przepustowego na zewnątrz pomieszczenia skanera.
  6. Podłącz zespół słuchawkowego do odpowiednich portów BNC na panelu penetracyjnym w pomieszczeniu skanera.
  7. Podłącz piankowe końcówki douszne do słuchawek, a następnie podłącz słuchawki do zespołu. Przeprowadź test bodźca słuchowego, aby potwierdzić, że dźwięk jest przesyłany z komputera do słuchawek. Odłącz słuchawki i włóż piankowe końcówki douszne do uszu kota podczas fazy przygotowania zwierzęcia (krok 2.7).

2. Przygotowanie zwierząt

  1. Aby premedykować kota, należy podać uspokajającą mieszaninę siarczanu atropiny (0,02 mg/kg) i acepromazyny (0,02 mg/kg) we wstrzyknięciu podskórnym (SC).
  2. Po 20 minutach podać ketaminę (4 mg/kg) i chlorowodorek deksmedetomidyny (0,02-0,03 mg/kg) we wstrzyknięciu domięśniowym (IM) w celu wywołania znieczulenia. Ketamina jest zwykle łączona ze środkiem uspokajającym i zwiotczającym mięśnie, w tym przypadku chlorowodorkiem deksmedetomidyny, w celu zmniejszenia drżenia i sztywności mięśni powszechnie obserwowanych, gdy ketamina jeststosowana samodzielnie. Ta kombinacja środków znieczulających zazwyczaj wywołuje około 150 minut sedacji i jest często stosowana w praktyce weterynaryjnej do wywoływania znieczulenia u małych zwierząt.
  3. Gdy kot straci odruch prostowania, nałóż maść okulistyczną na oczy, aby zapobiec wysuszeniu podczas zabiegu. Umieść cewnik na stałe w żyle odpiszczelowej przyśrodkowej w celu dożylnego podania ketaminy.
  4. Przetestuj pomyślną indukcję znieczulenia, szczypiąc palec u nogi w przedniej łapie, a następnie obserwując, czy kot cofa łapę. Gdy odruch pedałowania zniknie, stłum odruch wymiotny, rozpylając lidokainę na ściany gardła, a następnie zaintubuj kota rurką dotchawiczą 4,0-4,5.
  5. Utrzymuj znieczulenie przez cały czas sesji obrazowania za pomocą wlewu ketaminy o stałej szybkości (0,6-0,75 mg/kg/h) i wziewnego izofluranu (0,4-0,5%) podawanego w 100% tlenu w tempie 1-1,5 l/min. Połącz 60 ml soli fizjologicznej i 0,07 ml ketaminy w strzykawce o pojemności 60 ml, a następnie umieść strzykawkę w pompie strzykawki. Ten krok można wykonać przed premedykacją kota.
  6. Umieść ciepłe poduszki grzewcze wypełnione woskiem na podłodze sanek kompatybilnych z MRI (rysunki 3a i 3c), a następnie ułóż izolacyjną folię bąbelkową wokół wewnętrznych ścian sań.
  7. Umieść kota w pozycji mostkowej w izolacyjnej folii bąbelkowej w saniach kompatybilnych z rezonansem magnetycznym (rysunek 3c).
  8. Po ustawieniu kota wyreguluj głowę, aby uzyskać dostęp do uszu. Zwiń piankowe końcówki douszne do najmniejszej możliwej średnicy, a następnie włóż każdą końcówkę douszną głęboko do kanału słuchowego. Po włożeniu piankowe końcówki douszne powinny się rozszerzyć, aby wypełnić przestrzeń w kanałach słuchowych.
  9. Wyreguluj kota, aż jego głowa zostanie prawidłowo umieszczona w 3-kanałowej cewce o częstotliwości radiowej (RF) (Rysunek 3b). Ustabilizuj głowę za pomocą akustycznej pianki z pamięcią kształtu (Rysunek 3d). Umieść piankę wokół uszu, aby zapewnić dodatkowe tłumienie hałasu skanera.
  10. Owiń kota w koc z izolacyjnej folii bąbelkowej, a następnie zabezpiecz i przetransportuj sanki do łóżka skanera.
  11. Podłącz do kota przewody infuzyjne, rurki do znieczulenia i sprzęt monitorujący. Podłącz słuchawki do zespołu słuchawek dołączonego do panelu penetracyjnego.
  12. Rozpocznij wlew ketaminy przy podstawowym natężeniu przepływu 0,6 mg/kg/godz., a następnie zwiększ natężenie przepływu zgodnie z wymaganiami w zależności od głębokości znieczulenia. Ustawić początkową dawkę izofluranu na 0,5%, a następnie zmniejszyć do 0,4% po pobraniu skanów anatomicznych.
  13. Monitoruj i rejestruj nasycenie krwi kota tlenem, poziom CO2 w końcówce oddechowej, tętno, oddychanie i temperaturę w odbycie (jeśli to możliwe) przez cały czas trwania eksperymentu za pomocą sprzętu monitorującego zgodnego z MRI umieszczonego w odpowiedniej odległości od otworu skanera. W tabeli 1 przedstawiono średnie wartości i zakresy pomiarów fizjologicznych dla pomyślnego przeprowadzenia tej procedury. Stały wzrost częstości akcji serca i oddychania jest zwykle związany z rychłym powrotem do zdrowia po znieczuleniu.
  14. Po zakończeniu sesji zdejmij kota z sań. Kontynuuj dodatkowe ogrzewanie za pomocą poduszek grzewczych i ręczników, aż zwierzę w pełni wyzdrowieje. Gdy odruch wymiotny powróci, usuń rurkę dotchawiczą. Monitoruj kota, aż odruch prostowania zostanie przywrócony, a następnie zwróć zwierzę do placówki. Oceń zwierzę następnego dnia po zabiegu, aby upewnić się, że nie ma żadnych negatywnych skutków eksperymentu.

3. Obrazowanie mózgu

  1. Zbierz skany anatomiczne mózgu kota w orientacji osiowej plastrów. Dla anatomicznej objętości odniesienia należy zastosować następujące parametry obrazowania: sekwencja obrazowania FLASH z TR = 750 ms, TE = 8 ms, matryca = 256 x 256, wielkość woksela akwizycji = 281 μm x 281 μm x 1,0 mm. Czas trwania skanowania anatomicznego wynosi około 6 minut. Rycina 4 (lewy panel) przedstawia przykładowy wycinek obrazu anatomicznego uzyskany przy użyciu określonych parametrów.
  2. Dla objętości funkcjonalnych należy zastosować następujące parametry obrazowania: segmentowa akwizycja echo-płaska z przeplotem (EPI) z TR = 1 000 ms, TE = 15 ms, 3 segmenty/płaszczyznę, warstwy 21 x 1 mm; matryca = 96 x 96; pole widzenia = 72 mm x 72 mm; rozmiar woksela akwizycji = 0,75 mm x 0,75 mm x 1,0 mm; czas akwizycji = 3 sekundy/objętość. Rysunek 4 (prawy panel) przedstawia przykładowy funkcjonalny wycinek obrazu uzyskany przy użyciu określonych parametrów.

4. Prezentacja bodźca

  1. Przedstaw szerokopasmowy bodziec białego szumu (0-25 kHz, 100 ms wybuchy z czasem narastania/opadania 5 ms, 1 prezentacja co 200 ms, 90-100 dB SPL) w układzie blokowym, w którym bodziec słuchowy jest odtwarzany przez 30 sekund i naprzemiennie z 30-sekundowym stanem podstawowym (brak bodźca) (ryc. 5). Powtarzaj ten krok, aż w korze słuchowej zostanie zaobserwowana akustycznie wywołana aktywność BOLD. Czas trwania każdego przebiegu funkcjonalnego przy użyciu projektu blokowego wynosi około 4,5 minuty dla 90 woluminów.
  2. Przedstaw bodziec w odpowiedniej konfiguracji projektu bloku dla żądanej liczby przebiegów funkcjonalnych.

5. Analiza danych

  1. Wybierz odpowiednie oprogramowanie do analizy fMRI (np. SPM, FSL) do przetwarzania uzyskanych objętości funkcjonalnych.
  2. Wyrównaj każdą objętość funkcjonalną do objętości uzyskanej najbliżej w czasie referencyjnego skanu anatomicznego. Zapisz wynikowe wartości korekcji ruchu do użycia w kroku 5.6. Z wyłączeniem wszelkich przebiegów funkcjonalnych, w których ruchy obrotowe głowicy przekraczają 1° lub ruchy głowicy translacyjnej przekraczają 1 mm.
  3. Zarejestruj każdy tom z referencyjnym skanem anatomicznym.
  4. Wygładź każdą objętość za pomocą filtra Gaussa o pełnej szerokości i połowie maksimum (FWHM) o średnicy 2 mm.
  5. Zawierają funkcję fali prostokątnej (boxcar), która odpowiada konstrukcji bloku bodźców ON-OFF jako regresor do ogólnego modelu liniowego (GLM).
  6. Uwzględnij wartości korekcji ruchu jako regresory, które nie są interesujące, aby uwzględnić artefakty związane z ruchem. Zastosuj nieskorygowany próg statystyczny p = 0,001 do wyników OML w celu wyświetlenia klastrów aktywacji BOLD. Określ rozmiar najmniejszego klastra, który spełnia skorygowany (błąd rodzinny: FWE) próg p < 0,05 na poziomie klastra. Ustaw próg zasięgu klastra na tę wartość, aby wyświetlić statystycznie istotne klastry w regionach zainteresowania.
  7. Zdefiniuj procentową zmianę sygnału BOLD (PSC) dla każdego woksela jako różnicę między średnim sygnałem BOLD podczas bloków stymulacji a średnim sygnałem BOLD podczas bloków linii podstawowej.

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Wyniki

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Reprezentatywne dane funkcjonalne zostały pozyskane w skanerze poziomym 7T i przeanalizowane za pomocą zestawu narzędzi do statystycznego mapowania parametrycznego w MATLAB. Silne korowe reakcje hemodynamiczne na stymulację słuchową konsekwentnie obserwowano u kotów przy użyciu opisanego protokołu eksperymentalnego43. Rysunek 6 ilustruje aktywację BOLD u 2 zwierząt w odpowiedzi na 30-sekundowy bodziec szumu szerokopasmowego przedstawiony w projekcie blokowym. Mapy statystyczne T szumu szerokop...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Dyskusja

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Projektując eksperyment fMRI dla znieczulonego zwierzęcego modelu funkcji słuchowych, należy dokładnie rozważyć następujące kwestie: (i) wpływ znieczulenia na reakcje korowe, (ii) wpływ szumu skanera tła oraz (iii) optymalizację fazy zbierania danych w procedurze eksperymentalnej.

Podczas gdy znieczulony preparat ma tę ważną zaletę, że powoduje wydłużony okres sedacji i minimalizuje potencjalny ruch głowy podczas funkcjonalnej sesji obrazowania, wiadomo, że znieczulenie wpływa na hemodynamikę ...

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Oświadczenia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy deklarują brak konfliktów interesów, finansowych lub innych.

Podziękowania

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Autorzy chcieliby podziękować za wkład Kyle'a Gilberta, który zaprojektował niestandardową cewkę RF, oraz Kevina Barkera, który zaprojektował sanki kompatybilne z MRI. Prace te były wspierane przez Kanadyjskie Instytuty Badań nad Zdrowiem (CIHR), Kanadyjską Radę ds. Badań Nauk Przyrodniczych i Inżynierii (NSERC) oraz Kanadyjską Fundację Innowacji (CFI).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Materiały

Lista materiałów użytych w tym artykule
NazwaFirmaNumer katalogowyKomentarze
Materials
Atropine sulphate injection 0.5 mg/mlRafter 8 Products
Acepromazine 5 mg/mlVetoquinol Inc.
Chlorowodorek ketaminy 100 mg/mlBimeda-MTC
Chlorowodorek deksmedetomidyny (Dexdomitor 0,5 mg/ml)Orion Pharma
Isoflurane 99,9%Abbott Laboratories
Lidokaina (Xylocaine endotchaine 10 mg/dawka odmierzona)Astra Zeneca
Smarująca maść okulistyczna (Refresh Lacri Lube)Allergan Inc.
Sól fizjologiczna 0,95%
Cewnik dożylny 22 g (skrzydełka)
Zestaw przedłużający do kroplówekCodan US Corp.BC 269
IV Zestaw do podawania 10 kroplówek/ml
Rurka dotchawicza 4.0
Poduszki grzewcze (Snuggle Safe)Lenric C21 Ltd.
Strzykawka 60 ml
Equipment
Zewnętrzna karta dźwiękowaRoland CorporationCakewalk UA-25EX
Stereofoniczny wzmacniacz mocyPyle Audio Inc.wkładanych kompatybilny z Pyle Pro PCAU11
Sensimetric CorporationModel S14
Piankowe końcówki douszne do słuchawekwkładanych E-A-R Auditory SystemsEarlink 3B
Monitor CO2NellcorN-85
Pulsoksymetr kompatybilny z MRINonin Medical Inc.Model 7500
Pompa strzykawkowaAparat Harvard70-2208
System słuchawek

Bibliografia

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Kaas, J. H., Hackett, T. A. Subdivisions of auditory cortex and processing streams in primates. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97, 11793-11799 (2000).
  2. Kusmierek, P., Rauschecker, J. P. Functional Specialization of Medial Auditory Belt Cortex inthe Alert Rhesus Monkey. J. Neurophysiol. 102, 1606-1622 (2009).
  3. Recanzone, G. H., Guard, D. C., Phan, M. L. Frequency and Intensity Response Properties of Single Neurons in the Auditory Cortex of the Behaving Macaque Monkey. J. Neurophysiol. 83, 2315-2331 (2000).
  4. Godey, B., Atencio, C. A., Bonham, B. H., Schreiner, C. E., Cheung, S. W. Functional organization of squirrel monkey primary auditory cortex: Responses to frequency-modulation sweeps. J. Neurophysiol. 94, 1299-1311 (2005).
  5. Tian, B., Rauschecker, J. P. Processing of frequency-modulated sounds in the lateral auditory belt cortex of the rhesus monkey. J. Neurophysiol. 92, 2993-3013 (2004).
  6. Mrsic-Flogel, T. D., Versnel, H., King, A. J. Development of contralateral and ipsilateral frequency representations in ferret primary auditory cortex. Eur. J. Neurosci. 23, 780-792 (2006).
  7. Elhilali, M., Fritz, J. B., Chi, T. -S., Shamma, S. A. Auditory Cortical Receptive Fields: Stable Entities with Plastic Abilities. J. Neurosci. 27, 10372-10382 (2007).
  8. Shamma, S. A., Fleshman, J. W., Wiser, P. R., Versnel, H. Organization of Response Areas in Ferret Primary Auditory Cortex. J. Neurophysiol. 69, 367-383 (1993).
  9. Kowalski, N., Versnel, H., Shamma, S. A. Comparison of Responses in the Anterior and Primary Auditory Fields of the Ferret Cortex. J. Neurophysiol. 73, 1513-1523 (1995).
  10. Nelken, I., Versnel, H. Responses to linear and logarithmic frequency-modulated sweeps in ferret primary auditory cortex. Eur. J. Neurosci. 12, 549-562 (2000).
  11. Shannon-Hartman, S., Wong, D., Maekawa, M. Processing Of Pure-Tone And FM Stimuli In The Auditory Cortex Of The FM Bat, Myotis lucifugus. Hearing Res. 61, 179-188 (1992).
  12. Razak, K. A., Fuzessery, Z. M. Neural Mechanisms Underlying Sensitivity for the Rate and Direction of Frequency-Modulated Sweeps in the Auditory Cortex of the Pallid. J. Neurophysiol. 96, 1303-1319 (2006).
  13. Razak, K. A., Fuzessery, Z. M. GABA Shapes Selectivity for the Rate and Direction of Frequency-Modulated Sweeps in the Auditory Cortex. J. Neurophysiol. 102, 1366-1378 (2009).
  14. Suga, N. Functional Properties of Auditory Neurones in the Cortex of Echo-Locating Bats. J. Physiol. 181, 671-700 (1965).
  15. Harrison, R. V., Kakigi, A., Hirakawa, H., Harel, N., Mount, R. J. Tonotopic mapping in auditory cortex of chinchilla. Hearing Res. 100, 157-163 (1996).
  16. Benson, D. A., Teas, D. C. Single Unit Study of Binaural Interaction in the Auditory Cortex of the Chinchilla. Brain Res. 103, 313-338 (1976).
  17. Ricketts, C., Mendelson, J. R., Anand, B., English, R. Responses to time-varying stimuli in rat auditory cortex. Hearing Res. 123, 27-30 (1998).
  18. Gaese, B. H., Ostwald, J. Temporal Coding of Amplitude and Frequency Modulation in the Rat Auditory Cortex. European J. Neurosci. 7, 438-450 (1995).
  19. Hage, S. R., Ehret, G. Mapping responses to frequency sweeps and tones in the inferior colliculus of house mice. Eur. J. Neurosci. 18, 2301-2312 (2003).
  20. Merzenich, M. M., Knight, P. L., Roth, G. L. Representation of Cochlea Within Primary Auditory Cortex in the Cat. J. Neurophysiol. 38, 231-249 (1975).
  21. Knight, P. L. Representation of the Cochlea within the Anterior Auditory Field (AAF) of the Cat. Brain Res. 130, 447-467 (1977).
  22. Sutter, M. L., Schreiner, C. E., McLean, M., O'Connor, K. N., Loftus, W. C. Organization of Inhibitory Frequency Receptive Fields in Cat Primary Auditory Cortex. J. Neurophysiol. 82, 2358-2371 (1999).
  23. Whitfield, I. C., Evans, E. F. Responses of Auditory Cortical Neurons to Stimuli of Changing Frequency. J. Neurophysiol. 28, 655-672 (1965).
  24. Mendelson, J. R., Cynader, M. S. Sensitivity of cat primary auditory cortex (AI) neurons to the direction and rate of frequency modulation. Brain Res. 327, 331-335 (1985).
  25. Pouratian, N., Toga, A. W. Brain Mapping: The Methods. Toga, A. W., Mazziotta, J. C. , Academic Press. 97-140 (2002).
  26. Harel, N., Lee, S. P., Nagaoka, T., Kim, D. S., Kim, S. G. Origin of negative blood oxygenation level-dependent fMRI signals. J. Cereb. Blood Flow Metab. 22, 908-917 (2002).
  27. Olman, C., Ronen, I., Ugurbil, K., Kim, D. S. Retinotopic mapping in cat visual cortex using high-field functional magnetic resonance imaging. J. Neurosci. Methods. 131, 161-170 (2003).
  28. Kim, D. S., Duong, T. Q., Kim, S. G. High-resolution mapping of iso-orientation columns by fMRI. Nat. Neurosci. 3, 164-169 (2000).
  29. Belin, P., Zatorre, R. J., Hoge, R., Evans, A. C., Pike, B. Event-related fMRI of the auditory cortex. NeuroImage. 10, 417-429 (1999).
  30. Logothetis, N. K., Pauls, J., Augath, M., Trinath, T., Oeltermann, A. Neurophysiological investigation of the basis of the fMRI signal. Nature. 412, 150-157 (2001).
  31. Mukamel, R., et al. Coupling between neuronal firing, field potentials, and fMR1 in human auditory cortex. Science. 309, 951-954 (2005).
  32. Bilecen, D., Scheffler, K., Schmid, N., Tschopp, K., Seelig, J. Tonotopic organization of the human auditory cortex as detected by BOLD-FMRI. Hearing Res. 126, 19-27 (1998).
  33. Talavage, T. M., Ledden, P. J., Benson, R. R., Rosen, B. R., Melcher, J. R. Frequency-dependent responses exhibited by multiple regions in human auditory cortex. Hearing Res. 150, 225-244 (2000).
  34. Talavage, T. M., et al. Tonotopic organization in human auditory cortex revealed by progressions of frequency sensitivity. J. Neurophysiol. 91, 1282-1296 (2004).
  35. Wessinger, C. M., Buonocore, M. H., Kussmaul, C. L., Mangun, G. R. Tonotopy in human auditory cortex examined with functional magnetic resonance imaging. Human Brain Map. 5, 18-25 (1997).
  36. Cheung, M. M., et al. BOLD fMRI investigation of the rat auditory pathway and tonotopic organization. NeuroImage. 60, 1205-1211 (2012).
  37. Langers, D. R. M., van Dijk, P., Backes, W. H. Lateralization connectivity and plasticity in the human central auditory system. NeuroImage. 28, 490-499 (2005).
  38. Petkov, C. I., Kayser, C., Augath, M., Logothetis, N. K. Functional imaging reveals numerous fields in the monkey auditory cortex. PLoS Biol. 4, 1213-1226 (2006).
  39. Tanji, K., et al. Effect of sound intensity on tonotopic fMRI maps in the unanesthetized monkey. NeuroImage. 49, 150-157 (2010).
  40. Zhang, J. W., et al. Functional magnetic resonance imaging of sound pressure level encoding in the rat central auditory system. NeuroImage. 65, 119-126 (2013).
  41. Baumann, S., et al. Characterisation of the BOLD response time course at different levels of the auditory pathway in non-human primates. NeuroImage. 50, 1099-1108 (2010).
  42. Jezzard, P., Rauschecker, J. P., Malonek, D. An in vivo model for functional MRI in cat visual cortex. Magn. Reson. Med. 38, 699-705 (1997).
  43. Brown, T. A., et al. Characterisation of the blood-oxygen level-dependent (BOLD) response in cat auditory cortex using high-field fMRI. NeuroImage. 64, 458-465 (2013).
  44. Olfert, E. D., Cross, B. M., McWilliam, A. A. Canadian Council on Animal Care. 1, Ottawa, Ontario. (1993).
  45. Franceschini, M. A., et al. The effect of different anesthetics on neurovascular coupling. NeuroImage. 51, 1367-1377 (2010).
  46. Heil, P., Irvine, D. R. F. Functional specialization in auditory cortex: Responses to frequency-modulated stimuli in the cat's posterior auditory field. J. Neurophysiol. 79, 3041-3059 (1998).
  47. Norena, A. J., Gourevitch, B., Pienkowski, M., Shaw, G., Eggermont, J. J. Increasing spectrotemporal sound density reveals an octave-based organization in cat primary auditory cortex. J. Neurosci. 28, 8885-8896 (2008).
  48. Pienkowski, M., Eggermont, J. J. Long-term, partially-reversible reorganization of frequency tuning in mature cat primary auditory cortex can be induced by passive exposure to moderate-level sounds. Hearing Res. 257, 24-40 (2009).
  49. Zurita, P., Villa, A. E. P., de Ribaupierre, Y., de Ribaupierre, F., Rouiller, E. M. Changes of single unit activity in the cat auditory thalamus and cortex associated with different anesthetic conditions. Neurosci. Res. 19, 303-316 (1994).
  50. Crosby, G., Crane, A. M., Sokoloff, L. Local changes in cerebral glucose-utilization during ketamine anesthesia. Anesthesiology. 56, 437-443 (1982).
  51. Zhao, F., Jin, T., Wang, P., Kim, S. -G. Isoflurane anesthesia effect in functional imaging studies. NeuroImage. 38, 3-4 (2007).
  52. Cheung, S. W., et al. Auditory cortical neuron response differences under isoflurane versus pentobarbital anesthesia. Hearing Res. 156, 115-127 (2001).
  53. Dueck, M. H., et al. Propofol attenuates responses of the auditory cortex to acoustic stimulation in a dose-dependent manner: A FMRI study. Acta Anaesthesiol. Scand. 49, 784-791 (2005).
  54. Seifritz, E., et al. Spatiotemporal pattern of neural processing in the human auditory cortex. Science. 297, 1706-1708 (2002).
  55. Hall, D. A., et al. 34;Sparse" temporal sampling in auditory fMRI. Human Brain Map. 7, 213-223 (1999).
  56. Backes, W. H., van Dijk, P. Simultaneous sampling of event-related BOLD responses in auditory cortex and brainstem. Magn. Reson. Med. 47, 90-96 (2002).
  57. Greene, S. A. In Veterinary Anesthesia and Pain Management Secrets. , Hanley & Belfus, Inc. 121-126 (2002).

Dostęp ograniczony. Zaloguj się lub rozpocznij wersję próbną, aby wyświetlić tę treść.

Przedruki i uprawnienia

Poproś o pozwolenie na ponowne wykorzystanie tekstu lub ilustracji tego artykułu JoVE

Poproś o pozwolenie

Tagi

Auditory Cortex ImagingFunctional MRIAnesthetized CatsAuditory StimulusHemodynamic ResponseBrain ActivationMRI Compatible SledKetamine AnesthesiaSPM FSL Analysis

Powiązane artykuły