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La inhibición intracortical dentro de la corteza primaria del Motor puede ser modulada cambiando el foco de atención

Published: September 11, 2017 doi: 10.3791/55771
Automatic Translation
1, 1, 1, 1
1Department of Medicine, Movement and Sport Sciences, University of Fribourg

Summary

Usando dos transcranial diferentes protocolos de estimulación magnética (TMS), este manuscrito describe cómo medir y comparar la inhibición cortical en el córtex motor primario al adoptar diferentes focos atencionales.

Abstract

Bien se reconoce que un enfoque externo (EF) en comparación con un enfoque interno (IF) de la atención mejora el rendimiento y aprendizaje motor. Los estudios han indicado beneficios en la precisión, equilibrio, fuerza de producción, salto de la funcionamiento, velocidad de movimiento, consumo de oxígeno y fatigosa tarea. Aunque también se exploran los resultados conductuales de la utilización de una estrategia EF, los mecanismos neuronales subyacentes siguen siendo desconocidos. Un estudio reciente de TMS en comparación con la actividad de la corteza motora primaria (M1) entre una EF y un si. Más precisamente, este estudio demostró que, al adoptar una EF, la actividad de los circuitos inhibitorios intracortical se ha mejorado.

En el nivel conductual, el presente Protocolo pruebas de la influencia de los focos de atención en el tiempo de tarea falla (TTF) al realizar contracciones submáxima de la primer interóseo dorsal (IED). Además, el actual documento describe dos protocolos TMS para evaluar la influencia de las condiciones atencionales en la actividad de los circuitos inhibitorios en el M1. Así, el presente artículo describe cómo utilizar el TMS de pulso único a intensidades por debajo del umbral motor (subTMS) y pulso apareado TMS, inducir la inhibición intracortical breve intervalo (SICI) cuando se aplica a la M1. Como estos métodos se supone que reflejan la sensibilidad de las neuronas inhibidoras GABAérgicas, sin ser afectados por los trazados de circuito reflejos espinales, son aptos para medir la actividad de los circuitos inhibitorios intracortical dentro de la M1.

Los resultados muestran que dirigir la atención externamente mejora el rendimiento motor, como los participantes fueron capaces de prolongar el tiempo hasta el fracaso de la tarea. Por otra parte, los resultados fueron acompañados por una mayor supresión inducida por subTMS electromiografía y SICI al adoptar un EF en comparación con un IF. Como el nivel de inhibición cortical en la M1 fue demostrado previamente para influir en rendimiento del motor, la inhibición realzada con un EF podría contribuir a la mejor eficiencia de movimiento observada en la tarea conductual, indicada por un TTF prolongada con una EF.

Introduction

Ahora es generalmente aceptado que la adopción de un EF en comparación con un IF o centro neutro de atención promueve el rendimiento del motor y el aprendizaje de numerosos ajustes1. Se ha demostrado, por ejemplo, que la adopción de una EF conduce a beneficios de exactitud2,3,4,5,6del balance, fuerza de producción7,8, rendimiento de salto 7 , 9 , 10 , 11movimiento velocidad12, consumo de oxígeno13,14y fatigar las tareas15,16.

En el otro lado, ya que la activación cerebral es la base de todos los movimientos, varios aspectos del control neural del movimiento han sido investigados. Por ejemplo, el nivel y la capacidad para modular la inhibición intracortical de la M1 ha demostrado tener una fuerte influencia sobre la función motora, como coordinación interlimb17, control postural18y19de destreza. Además, las poblaciones con capacidades de control de motor más pobres que los adultos jóvenes, como sujetos ancianos o niños (nacidos prematuros20), generalmente presentan que menos pronunciado control inhibitorio. Así, aunque el papel de los procesos inhibitorios no es sin embargo procesos inhibitorios, bien entendidos sin embargo parecen ser importantes a la calidad de ejecución motor en general.

Una posibilidad para investigar la circuitería inhibitoria intracortical es utilizar la estimulación magnética transcraneal no invasiva (EMT). El protocolo de estimulación más utilizados aplica pulso apareado TMS (ppTMS) para inducir SICI. Este protocolo utiliza un estímulo acondicionado por debajo del umbral motor para reducir la amplitud de la respuesta del estímulo suprathreshold control provocada en un intervalo interstimulus de 1-5 ms21,22,23 , 24. entonces, informa que el porcentaje de los estímulos de control, las amplitudes de los potenciales evocados motor (MEPs) pueden compararse en condiciones, dando información sobre la actividad inhibitoria cortical y modulación en el M1.

Otro protocolo de estimulación para evaluar la actividad de los circuitos inhibitorios del intractortical aplica pulsos individuales, donde todos los estímulos se entregan a intensidades por debajo del umbral motor (es decir, subTMS). Este protocolo induce la supresión en el EMG continua actividad18,25,26. Esta supresión de EMG llamada subTMS-inducida puede compararse en términos de cantidad y duración. Aunque este Protocolo no es tan comúnmente utilizado, tiene ciertas ventajas en comparación con el protocolo estándar del SICI. Este protocolo no molestar ejecución motor, como no induce suprathreshold estímulos. Ambos métodos de prueba de la capacidad de respuesta de intracortical ácido gamma - aminobutírico (GABA) inhibitorio interneurons23,27.

A pesar de los bien conocidos beneficios de usar un EF en comparación con un IF en el funcionamiento del motor1, los procesos neuronales subyacentes siguen siendo en gran parte desconocidos. En un estudio de fMRI ex28, fue demostrado que activación de oxígeno en la sangre dependen del nivel (en negrilla) fue realzada en el M1, primaria somatosensorial, y las cortezas insulares cuando sujetos ejecutaron un dedo secuencian y adoptaron un EF en comparación con un IF. Como actividad excitatoria e inhibitoria no se pueden distinguir por el fMRI29, otro reciente estudio16 estipula que la actividad realzada en el M1 asociado a un EF de hecho, podría ser debido a la mayor actividad de intracortical circuitos inhibitorios. Más precisamente, este estudio demostró que la excitabilidad de las neuronas GABAérgicas inhibitorias puede ser modulada al instante por el tipo de foco atencional, adoptado en la misma persona.

El principal objetivo del presente Protocolo es mostrar dos maneras posibles de comparar los efectos inmediatos de la manipulación cognitiva (es decir, atención de instrucciones de atención) sobre la actividad de los circuitos inhibitorios intracortical dentro de la M1. SubTMS y ppTMS se utilizan ambos. Además, este protocolo muestra una posible manera de explorar la influencia de los focos de atención en el comportamiento del motor de forma muy controlada por investigar el TTF de contracción sostenida isométrica submáxima de la IED.

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Protocol

este protocolo fue aprobado por el Comité de ética local, y los experimentos son con arreglo a la declaración de Helsinki (1964).

1. aprobación ética y el tema instrucción

  1. antes de iniciar la medición, instruir a los participantes sobre los factores de riesgo potencial y el propósito del estudio. No dan la información sobre los focos atencionales, ya que esto podría afectar los resultados. Cumplimiento de las pautas de seguridad para el uso de TMS en investigación configuración 30.
    Nota: Al aplicar el TMS, hay algunos factores de riesgo médicos, incluyendo electrodos implantados craneales y los implantes cocleares, antecedentes personales de síncope o convulsiones, epilepsia, lesión cerebral, las interacciones de la droga, medicamento, retirada reciente de fármacos, embarazo, o enfermedad. Memorias de traducción no deben ser administrado en niños.
  2. En el estudio, incluyen participantes sanos (n = 14) entre 18 y 35 años de edad. Excluir a sujetos con enfermedades ortopédicas o neurológicas y mentales. Asegurar que todos los participantes son diestros.

2. Configuración y diseño experimental

  1. Divide el grupo en dos. Instruir a uno la mitad del grupo de instrucciones IF en primer lugar, seguido por las instrucciones EF en la sesión en segundo lugar experimental (véase la sección 4.2.2 para las instrucciones verbales). Instruir a la otra mitad en un orden contrapesado.
    Nota: El experimento consta de un total de cuatro sesiones de laboratorio (ver figura 1) que deben estar separadas por un mínimo de 72 h. Las dos primeras sesiones consisten en medir la fuerza máxima (Fmax) y el TTF de abducción dedo sostenido submáximo (ver paso 4). Las terceros y cuarta sesiones consisten en medir la actividad de circuitos inhibitorios en la M1 durante la tarea por medio de subTMS y ppTMS (ver figura 1).

3. Preparación de tema

  1. asiento el participante en una silla ajustable y cómodo durante todo el experimento. Coloque un monitor 1 m por delante del participante.
  2. Colocar el brazo izquierdo en una posición cómoda y relajada bajo la mesa, descansando sobre la pierna izquierda. Si es necesario, ajuste la posición del brazo con una almohada. Coloque el brazo derecho del sujeto en una férula a la medida de posición pronado (ver figura 2).
    Nota: Aquí, la férula se hace de termoplásticos y en forma todos los participantes (para detalles, ver 16). Además, la férula se concibió para restringir los grados de libertad de la articulación de la muñeca (ver figura 2B). Los movimientos sólo permitidos fueron la abducción y aducción de la articulación metacarpofalángica del dedo índice de la mano derecha.
  3. Alinear la articulación del dedo con el eje de rotación del dispositivo a la medida. Encontrar la posición óptima, registrar manualmente y tomar una fotografía de las posiciones anteroposterior y mediolateral de la articulación para usar posiciones comparables en las sesiones 2, 3 y 4.

4. Sesiones 1 y 2: pruebas de comportamiento

  1. las contracciones isométricas máximas (ver 1A figura ).
    1. Alinear los ejes de rotación del goniómetro y el empalme metacarpophalangeal y fijar el goniómetro correctamente usando los tornillos (ver figura 2). Coloque el transductor de fuerza, de forma que permite contracciones voluntarias máximas (ver figura 2B).
    2. Conectar el cable de EMG (músculo de IED), el transductor de fuerza y los cables del goniómetro el amplificador adecuado o analógico al convertidor digital (A-D).
    3. Que el participante realice 3 secuestros isométricos máximos del dedo índice, con un descanso de 30 s entre cada contracción y determinar la Fmax.
      Nota: El Fmax es determinado como el pico más alto de la señal de la fuerza obtenida del transductor de fuerza. Explicar al participante que contracciones máximas consisten en un aumento gradual en la fuerza de 0 N a la máxima individual. Lo importante es instruir a los participantes a realizar una contracción isométrica contra el transductor de fuerza estacionario. Los participantes deben secuestrar al dedo índice en la articulación metacarpofalángica y empuje tan duros como sea posible contra el transductor de fuerza. Un lapso de tiempo de 3 s se debería por contracción y participantes deben ser instruidos para mantener la fuerza máxima de 2 s 16 , 25 , 26. Entre cada contracción, dar a los participantes un descanso de 30-s.
    4. Tienen el tema Presione la palanca contra el transductor de fuerza, sin dar ninguna instrucción sobre el foco de atención.
      Nota: Se realizará la misma tarea en el principio de la sesión 2 para asegurarse de que no han cambiado la Fmax y la posición de la férula entre sesiones.
    5. Después de contracciones máximas, quitar el transductor de fuerza, permitiendo que el dedo índice se mueva libremente en el plano transversal (abducción/aducción).
    6. Calcular la Fmax de los secuestros isométricos máximos (paso 4.1.3) utilizando los datos sin procesar en el equipo. Determinar el 30% (Fmax * 0.3; sesiones 1 y 2) y el 10% (Fmax * 0.1; sesiones 3 y 4) de Fmax.
      Nota: Considerar el Fmax como el pico más alto en la señal de la fuerza obtenida del transductor de fuerza. En las sesiones siguientes, las intensidades de contracción diferente (30% y 10%) se calculará de la Fmax obtenido en esta etapa del experimento.
    7. Llenar una botella de agua a la cantidad que representa el 30% de la Fmax de paso 4.1.6. Coloque el peso de Fmax a la cuerda del dispositivo (ver figura 2A).
      Nota: La densidad de masa volumétrica del agua es 1 kg/L. Así, si el 30% de la Fmax de uno de los participantes representa 0,4 kg, ajustar el peso de la botella para el equivalente de 0,4 kg.
  2. Sufrido contracciones hasta TTF (ver 1A figura ).
    1. Instruir a los participantes acerca de la tarea.
      Nota: Los participantes deben tener el dedo en la posición de blanco por contrarrestar el peso (ver figura 2), realizando una abducción del dedo índice. La tarea debe realizarse hasta el fracaso de la tarea. El fracaso de la tarea está determinado como una desviación superior a 10 grados desde la posición de destino. La desviación es medida por el goniómetro y mostrada en el monitor (ver figura 2B).
    2. Aleatorizar el orden de la sesión (véase el paso 2.1; Condición EF o si). Instruir verbalmente a los participantes en la condición adecuada (IF o EF).
      1. Para the condición EF, instruir como sigue: " concentrarse en la posición del goniómetro. Mantenga esta posición tanto como sea posible. Cuando cambia la posición del goniómetro, cambia el grosor de la línea roja en la pantalla. Corregir la posición del goniómetro hasta que la línea roja fina otra vez. " instruir a los participantes a " control y concentrarse en la posición del goniómetro " cada 30 s.
      2. Condición de la si, indicar lo siguiente: " se concentran en la posición de su dedo. Mantenga esta posición tanto como sea posible. Cuando cambia la posición de su dedo, cambia el grosor de la línea roja en la pantalla. Corregir la posición de su dedo hasta que la línea roja fina otra vez. " instruir a los participantes a " contrato y concentrarse en los músculos de sus dedos " cada 30 s.
    3. Han los participantes mantener el dedo en la posición de blanco por contrarrestar el peso (ver figura 2), realizando una abducción del dedo índice. Que realizar la tarea hasta falta de trabajo.
    4. Prensa del " registro " el botón en el software de grabación para iniciar la grabación de la señal del goniómetro y esperar a que el fracaso de la tarea. Una vez alcanzado el fracaso de la tarea, pulse el " detener la grabación " botón en el software de grabación para detener la grabación y guardar la señal del goniómetro en el equipo. Quitar el participante ' s parte de la férula ortopédica; la primera sesión está ahora en.
    5. Respetar el período mínimo de la sesión (72 h), repita los pasos 4.2.1-4.2.4. Además, permiten un mínimo de un descanso de 72 h entre sesiones de 2 y 3 y 3 y 4.

5. Sesiones 3 y 4: estimulación cerebral

  1. superficie grabaciones electromiografía (sEMG).
    1. Afeitar el pelo en la piel sobre el músculo derecho de inversión extranjera directa, si es necesario y luego raspar ligeramente la piel gel de abrasión. Desinfectar la zona erosionada con una solución que contiene 80% etanol y 1% glicerina. Permitir que el etanol se evapore.
    2. Coloque los electrodos de superficie bipolares de Ag/AgCl en un montaje de vientre-tendón en el IED, con 1 cm de distancia del interelectrodo. Coloque el electrodo de referencia en la falange de la digitus medius.
    3. Conectar el cable de EMG (músculo de la IED) y el goniómetro para un amplificador EMG y un convertidor A-d.
    4. Uso Ag/AgCl bipolar superficie de electrodos para registrar y medir la actividad muscular y respuestas electrofisiológicas provocadas por estimulación del músculo IED.
      Nota: Para el análisis final (subTMS-inducida EMG supresión y pico a pico MEP amplitud), la señal de EMG (de la IED) debe ajustarse como sigue: amplificación de x1000, Butterworth pasabanda filtrado de 10-1000 Hz y 4 kHz de muestreo. Almacenar todos los datos de EMG en una computadora para análisis fuera de línea.
  2. Repita los pasos 3.1 y 3.2.
  3. La estimulación magnética transcraneal
    1. fijar los marcadores reflectantes en el participante ' frente de s con cinta adhesiva de doble cara.
      Nota: Los marcadores reflectantes permiten la constante entrega de memorias de traducción para el área de la blanco sobre M1 mediante un sistema de Neuronavegación (ver figura 2). La ventaja del sistema de Neuronavegación es que la posición de la bobina puede ser registrada en relación con la posición del cráneo en el espacio y comprobar en cualquier momento a lo largo de todo el experimento.
    2. Uso una 95 mm focal de ocho bobinas conectados a un estimulador TMS para entregar estímulos a la zona cortical motor contralateral de la mano.
      Nota: Verifique que el aparato permite paradigmas de estimulación de junto-pulso (sesión 4). Además, la corriente inducida debe ser dirigida posterior a anterior y debe ser entregada en modo inverso. La forma de onda debe ser monofásica.
    3. Encontrar la posición óptima (punto caliente) de la bobina en relación con el cráneo para obtención de potenciales evocados motor (MEPs) en el músculo de la IED mediante la realización de un procedimiento de asignación clásica.
      1. Inicio colocando la bobina de aproximadamente 0,5 cm anterior al vértice y sobre la línea media, con el mango de bobina apuntando a 45 º hacia el frente contralateral.
        Nota: Esto asegurará que el flujo de corriente inducido es aproximadamente perpendicular al surco central 31.
      2. a los participantes que se utiliza para el estímulo TMS, empezar a intensidades por debajo del 25% de salida máxima estimulador (MSO). Entonces, empieza a aumentar la intensidad del estímulo y la bobina se mueven en la dirección mediolateral y rostro frontal para descubrir el punto caliente.
    4. Una vez que el punto caliente se encuentra, grabar la posición óptima con el sistema de Neuronavegación. Determinar el umbral motor activado (aMT) mediante el ajuste de la intensidad de la salida del estimulador. Definir la aMT como la intensidad mínima requerida para evocar las amplitudes pico a pico MEP en la EMG de la IED superior a 0.1 mV en tres de los cinco ensayos consecutivos 21.
  4. Sesión 3: supresión de EMG inducida por SubTMS (ver figura 1B ).
    1. Preparar el peso que representa el 10% de la Fmax rellenando la botella de agua (ver paso 4.1.7).
      Nota: El 10% de la Fmax se seleccionan según la Fmax (el mejor de los 3 ensayos) realizada en el paso 4.1.3. En el protocolo TMS subliminal, sólo el 10% de la Fmax tiene que seleccionarse, como anteriormente se ha demostrado que la fatiga tiene una influencia en inducida por subTMS EMG supresión 32 , 33. Por la misma razón, se realizará la sesión de subTMS en una sesión separada. El volumen de agua utilizada aquí es entre 0,3 L (menor 30% de la Fmax) y 1.2 L (mayor 30% de la Fmax).
    2. Instruir a los participantes acerca de la tarea, la tarea del motor consiste en sostener el dedo índice en la posición de blanco por contrarrestar el peso ligero de 10% (abducción del dedo índice, la misma tarea en sesiones 1 y 2, pero con menos peso).
    3. Siendo los participantes relajados en una posición cómoda, encontrar la intensidad óptima para producir supresión de subTMS-EMG, sin dar ninguna instrucción sobre el foco de atención. Para ello, disminuir sucesivamente en pasos de 2% MSO de la aMT determinada previamente.
    4. Mientras que todavía están sentados en posición relajada y cómoda, que los participantes realizan dos secuestros separado dedo índice isométrica en el 10% de Fmax y grabar la señal del EMG de la IED. Durante este secuestro de dedo índice isométrica, grabar (presionando el " expediente " el botón en el software de grabación) 20 con 20 ensayos y sin TMS, con un intervalo al azar interstimulus (ISIs) que van desde 0.8 a 1.1 s 16 , 25 , 26 , 33 , 34 en una ventana de tiempo de 100 ms.
      Nota: Este intervalo garantiza que los participantes no tienen que realizar la tarea del motor por mucho tiempo y por lo tanto, reduce al mínimo efectos fatigar. Después de cada serie, verifique la supresión inducida por el subTMS de EMG.
      1. Aplicar una rectificación de onda completa mediante la conversión de todas las amplitudes negativas a positivas amplitudes en las señales de EMG. Medio de señales del EMG con tiempo normalizado promedio 35.
        Nota: El inicio de la supresión de la subTMS-EMG se define como el momento en que la diferencia entre los ensayos con y sin TM es negativa durante al menos 4 ms en una ventana de tiempo de 20 a 50 ms después de la TMS: EMG Diff = EMG sin-EMG con .
    5. Repita el paso 5.4.3 hasta encontrar la intensidad de estimulación óptima, indicada por la supresión de EMG mayor.
      Nota: La intensidad óptima se encuentra alrededor del 80% de aMT 16.
    6. Dar al participante la adecuadainstrucciones (ver paso 4.2.2) con respecto a la condición (IF o EF). Repita las instrucciones antes de cada serie (paso 4.2.2).
    7. Mientras permanecen sentados en posición relajada y cómoda, que los participantes realizan cuatro secuestros separado dedo índice isométrica (2 veces con cada enfoque: EF y si) en el 10% de la Fmax y grabar la señal del EMG de la IED.
      1. Durante este secuestro de dedo índice isométrica, grabar (presionando el " registro " el botón en el software de grabación) 40 con 40 ensayos y sin TMS, con ISIs al azar para cada condición (es decir, IF y EF) en una contrapesada orden. Use la misma intensidad para cada condición (determinada en el punto 5.4.5).
    8. Entre cada serie, haga una pausa de un mínimo de 5 min para minimizar cualquier sesgo que puede ser inducida por la fatiga.
  5. Sesión 4: ppTMS (ver figura 1B ).
    Nota: El paradigma de junto-pulso se compone de un estímulo acondicionado en 0,8 aMT, seguido por un estímulo de control suprathreshold en 1.2 AMT.
    1. Repita los pasos 5.1-5.4. En breve, coloque los electrodos de EMG sobre el músculo de la IED, el participante en una silla ajustable y cómodo del asiento y ponga el brazo izquierdo en una posición cómoda y relajada debajo de la mesa (es decir, en la pierna izquierda). Encuentra el hotspot de TMS en el M1.
    2. Ajustar la intensidad en el estimulador, el ISI a 2,5 ms 36 y el intervalo entre pares y solo pulso TMS de 0,25 Hz.
    3. Dar el participante instrucciones adecuadas (ver paso 4.2.2) con respecto a la condición (es decir, IF o EF). Repita las instrucciones antes de cada serie.
    4. Que los participantes realizan cuatro secuestros separado dedo índice isométrica (2 veces con cada enfoque: EF y si) en el 10% de la Fmax y grabar la señal del EMG de la IED. Durante la contracción isométrica, registrar 20 estímulos TMS para cada condición (es decir, IF y EF) en un orden contrapesado.
      Nota: Un conjunto de 20 estímulos debe integrada por 10 diputados condicionados (junto-pulso en 0.8-1.2 aMT) y 10 diputados (solo pulso en aMT 1,2). Use la misma intensidad para cada condición (determinada en el paso 5.5.2).
    5. Entre cada serie, haga una pausa de un mínimo de 5 min para minimizar cualquier sesgo que puede ser inducida por la fatiga.

6. Procesamiento de datos y análisis

  1. SubTMS.
    1. Como se explicó anteriormente (paso 5.1.1.3), rectificar y promedio del EMG para el análisis.
    2. Detectar el inicio de la supresión de la subTMS-EMG (ver figura 4).
      Nota: Se define como el momento en que la diferencia entre el promedio de todos los ensayos con y sin TM es negativa durante al menos 4 ms en una ventana de tiempo de 20-50 ms después de la TMS.
    3. Para detectar el final de la supresión de la subTMS-EMG, definir el momento después del inicio de la represión (paso 6.1.2) cuando la diferencia entre el promedio de todos los ensayos con y sin TM es positiva otra vez para por lo menos de 4 ms (ver figura 4a ).
    4. Calcule el EMG subTMS-inducida de la siguiente manera:
      EMG Diff = EMG sin – EMG con.
      1. Calcular la integración numérica trapezoidal acumulada desde el inicio hasta el final de la supresión para cuantificar la cantidad de supresión de EMG inducida por subTMS.
  2. ppTMS.
    1. Uso la siguiente fórmula para expresar la magnitud de SICI como porcentaje relativo al control del MEP:
      100 – (acondicionado control MEP MEP × 100).
      1. Usar los resultados como valores porcentuales para el análisis final.
    2. Calcular amplitudes MEP de pico a pico (en mV, en las condiciones EF y si) y comparar las dos condiciones en el análisis final.
  3. EMG.
    1. Como fondo EMG tiene una influencia sobre la magnitud de los eurodiputados 37, determinar la actividad de EMG al computar el valor de raíz cuadrada media en una ventana de 100 ms antes de la TMS.

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Representative Results

La influencia de los focos atencionales en rendimiento del Motor:

Las pruebas de comportamiento en el presente estudio se utilizaron para probar la viabilidad de la tarea del motor y para identificar a los sujetos que reaccionaron positivamente al aplicar un EF. En línea con estudios anteriores (ver1 para una revisión), nuestros resultados muestran una TTF prolongado cuando los participantes aprobaron un EF en comparación con un IF (ver figura 3). Así pues, parece que, durante un secuestro isométrica dedo índice, puede mejorarse la eficiencia del movimiento por una EF. McNevin y colegas38 propuso la "hipótesis de acción restringida" para explicar los efectos de diferentes focos de atención sobre el funcionamiento del motor y el motor de aprendizaje. Los autores postulados en su hipótesis: que utilizando un EF mejora rendimiento motor mediante la promoción de una mayor automaticidad en el control de movimiento. Por el contrario, la adopción de un IF se supone que para restringir el sistema motor, como se utiliza un tipo más consciente del control de motor. Sin embargo, a pesar de los bien conocidos beneficios de usar un EF en comparación con un IF en el rendimiento motor en general1, los procesos neuronales subyacentes siguen siendo mal investigados. Por lo tanto, la cuestión central sigue siendo: determinar cómo la eficiencia mejorada de movimiento asociada a un EF en comparación con un IF se controla desde el punto de vista motor cortical.

La inhibición intracortical y habilidades de Motor:

Actividad cortical está constituido de interacciones entre los mecanismos inhibitorios y excitatorios dentro de cerebro áreas de motor24. Además, la modulación de estos procesos son esenciales para el control del motor39. Por ejemplo, los niños40,41,42 y43 de ancianos muestran niveles reducidos de la inhibición intracortical, en contraste con sujetos sanos, jóvenes, dando por resultado reducido en capacidades coordinativas. En general, parece que los procesos inhibitorios intracortical y rendimiento del motor están estrechamente relacionados al considerar poblaciones diferentes. Además, no sólo a través de los grupos de edad o poblaciones diferentes, pero también dentro de los grupos de edad, la función motora parece ser fuertemente alterado por procesos inhibitorios corticoespinales, como coordinación interlimb17 o destreza19. Por lo tanto, el nivel de la inhibición intracortical de la M1 parece afectar a las características de control del motor en general.

La medida y la influencia de los focos de atención en la inhibición Intracortical:

En un estudio previo de la fMRI, Zentgraf y compañeros de trabajo28 comenzaron a investigar correlatos neuronales asociados con los focos atencionales (es decir, EF versus IF). Los resultados mostraron una mayor activación en áreas diferentes del cerebro, la M1, la insular y las cortezas somatosensoriales primarias — cuando sujetos realizaron una secuencia de dedo del teclado en una condición EF en lugar de una condición IF. Aparte de la limitación que diferentes temas fueron investigados en las tareas EF y si, haciendo comparaciones directas imposible, la técnica de fMRI no es capaz de diferenciar entre actividad inhibitoria y excitatoria de los nervios29, ya que utiliza sangre-tejido intrínseco contrasta44. Por lo tanto, la mayor activación cerebral en el M1 en la condición EF demostrada en esta anterior del estudio del fMRI28 puede causar aumento de la actividad excitatorio o inhibitorio. Por lo tanto, fMRI proporciona solo una estimación sobre la actividad de los nervios en general29. En contraste y complemento a la fMRI, TMS puede dar información sobre la naturaleza de la actividad mayor, si es el resultado de la actividad excitatoria o inhibitoria. La razón de esto es que TMS aplicadas a M1 a intensidades por debajo del umbral motor activo inhiben la salida del motor cortical, ya que la cortical inhibitorios interneurons de GABAérgico tienen un umbral más bajo a TMS que las neuronas excitatorias27, 45 , 46 , 47 , 48. Además, fue demostrado que TMS debajo del umbral motor no hace descargas descendentes y, por lo tanto, no activa las estructuras espinales23,27. En este estudio, hemos utilizado dos protocolos TMS para medir la inhibición cortical en M1. El primero utiliza un protocolo de subTMS de pulso único, que induce una supresión en la actividad EMG continua. Se ha propuesto que la inhibición de la actividad permanente de realización rápida de células corticoespinales resulta en una subTMS inducida por EMG supresión49.

Por lo tanto, existe una relación entre la excitabilidad de los circuitos inhibitorios intracortical y la cantidad de supresión inducida por el subTMS de la EMG. En otras palabras, un aumento en la inhibición cortical en los resultados de M1 en más EMG supresión18. Aunque el protocolo de subTMS no es tan ampliamente utilizado, hereda muchas ventajas en comparación con protocolos utilizando estímulos de suprathresold: en primer lugar, como la estimulación no aporta pero quita bastante actividad de la volea corticoespinal descendente, los efectos pueden claramente atribuirse a la corteza primaria del motor, ya que no se ven afectadas por trazados espinal23,27. En segundo lugar, como se utilizan intensidades subliminal, no contracción muscular en inducida por el estímulo, que puede perturbar el funcionamiento del motor. Usando esta técnica, hemos demostrado que la supresión inducida por subTMS de la EMG fue realzada al instante usando una EF en comparación con un IF (ver figura 4 para obtener resultados y análisis). Específicamente, los resultados mostraron que la actividad de los circuitos inhibitorios intracortical dentro de la M1 está modulada inmediatamente cuando se adoptan diferentes focos atencionales.

Otra posibilidad más difundida para la medición de la actividad de interneuronas motor de GABAérgico consiste en aplicar un paradigma de ppTMS con cortos intervalos interstimulus sobre la M1 contralateral. La estimulación de junto-pulso induce una reducción en la amplitud MEP, que se llama el SICI y refleja la actividad inhibitoria GABAérgica neuronas21,45,50.

Cuando la adopción de una EF, los participantes mostraron más SICI (vea la figura 5 para los resultados y análisis). Esto está bien en línea con los resultados subTMS y sugiere que las neuronas GABAérgicas, que constituyen los circuitos inhibitorios intracortical51, se modulan diferentemente dentro de la M1 según el tipo de foco atencional. Esto sería en línea con anteriores investigaciones que muestran que el M1 es sensible a situaciones atencional diferencial52. Además, como una correlación positiva entre el flujo sanguíneo cerebral en la corteza de motor y la cantidad de IECI ha sido revelada en un estudio de tomografía por emisión de positrones53, nuestros resultados podrían apoyar la actividad cortical mayor dentro de la M1 fue encontrado por Zentgraf y colegas28. Por último, como las tareas motor y EMG de fondo antes de estimulación fueron similares en ambas condiciones, se ha sido deducir que las instrucciones verbales que estipula la dirección de atención de hecho tienen un modulador principal influencian en la actividad de la intracortical neuronas inhibitorias proyectando a la IED.

Figure 1
Figura 1. Curso del tiempo de los cuatro protocolos. R. el objetivo de las dos primeras sesiones (S1 y S2) es comparar el tiempo de tarea falla (TTF) de un secuestro continuo submáximo del dedo índice derecho en el 30% de la Fmax entre externo (EF) y un enfoque interno (IF) de atención. Durante la sesión EF, los sujetos se les pide que se concentran en el ángulo del goniómetro (es decir, el efecto de movimiento), mientras que durante la sesión de IF, se les pide que se concentran en su dedo índice y de los músculos (es decir, el movimiento del cuerpo). B. los períodos de sesiones terceros y cuarto (S3 y S4) pretenden comparar la actividad cortical de circuitos inhibitorios intracortical dentro de la autopista M1 entre un EF un IF. Esto puede lograrse mediante la comparación de la cantidad y la duración de la EMT subliminal (subTMS) inducida por la supresión de EMG y comparando la cantidad de intervalo corto de inhibición intracortical (SICI) inducida por pulso apareado TMS (ppTMS). Esta figura fue adaptada de Kuhn et al16. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 2
Figura 2. Disposición experimental. A. 1. La bobina TMS se coloca sobre el M1 contralateral sobre la representación de la mano. 2. frente del participante y la bobina TMS se montan con reflectante marcadores para controlar la posición de la bobina TMS en relación con el cráneo. 3. la férula ortopédica restringe el movimiento de la muñeca y sólo permite movimientos del dedo índice. 4. se colocan electrodos EMG en un montaje de vientre del tendón sobre la IED. 5. el goniómetro calcula el ángulo de la articulación metacarpofalángica del dedo índice. 6. el peso que representa el 30% (S1 y S2) o el 10% (S3 y S4) de Fmax se une a la cuerda. B. los movimientos de la articulación metacarpofalángica se muestran en una pantalla de ordenador colocada a 1 m delante de la materia. Cuando el ángulo es 90°, la línea roja aparece en la pantalla del ordenador es el más delgado. Tan pronto como los dedos del participante se mueve hacia la izquierda o derecha, la línea roja obtiene más gruesa en la dirección correspondiente. El objetivo de la tarea del motor es mantener la línea roja lo más delgadas posible. Para medir la Fmax (S1 y S2), el transductor de fuerza se coloca (1) tales que los participantes pueden empujar contra él (es decir, contracción isométrica), manteniendo un ángulo constante de 90 °. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 3
Figura 3. Tiempo de tarea falla (TTF) de contracciones sostenidas. El TTF fue prolongada (aproximadamente de + 18%) cuando los participantes (n = 14) adoptó un externo (EF) en lugar de un enfoque interno (IF) de atención. * p < 0.05. Las barras de error representan el SEM. Esta figura fue adaptada de Kuhn et al16. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 4
Figura 4. Supresión de EMG inducida por SubTMS. A.To adquirir las curvas de la media de actividad EMG durante la contracción sostenida de la derecha primera dorsal interóseo (IED) en el 10% de Fmax, el EMG rectificado (rectificación de onda completa) de los ensayos con subTMS se resta de la de los ensayos sin estimulación. Las líneas verticales representan (1) el inicio de la supresión inducida por el subTMS de EMG y (2) el fin de la supresión inducida por el subTMS de la EMG. B. datos representativos de (n = 10) de la cantidad de la supresión inducida por el subTMS de EMG. Los datos se obtienen de la integración numérica trapezoidal acumulada desde el inicio hasta el final de la represión (es decir, el área negativa debajo de cada curva de 1 a 2 en la A) de computación. La cantidad de supresión inducida por el subTMS de la EMG se incrementa cuando un enfoque externo (EF) en lugar de que se adopte un enfoque interno (IF) de atención. C. datos representativos de (n = 10) de la subTMS inducida por EMG supresión duración de 1 a 2. No se encontró ninguna diferencia significativa en la duración de la supresión, pero es más larga con un EF. Por lo tanto, es razonable suponer que el tamaño del efecto era demasiado pequeño para inducir una diferencia significativa en el tamaño de muestra relativamente pequeña. p < 0.01. Las barras de error representan el SEM. Esta figura fue adaptada de Kuhn et al16. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Figure 5
Figura 5. Intervalo corto de inhibición intracortical (SICI). A. el SICI es expresado como el porcentaje del control MEP IED aplicando la siguiente fórmula: 100 - (acondicionado MEP control MEP × 100). El IECI se realza cuando los participantes adopten un EF en comparación con un IF. Esto refleja una mayor activación de los circuitos inhibitorios intracortical. B. como la amplitud del control MEP tiene una influencia en el tamaño de la Eurodiputada acondicionado, el control de los diputados en las amplitudes pico a pico de 1,2 aMT debe comparar entre las dos condiciones (es decir, EF versus IF). p < 0.01. Las barras de error representan el SEM. Esta figura fue adaptada de Kuhn et al16. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura./p >

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Discussion

Este protocolo muestra dos posibles métodos para investigar la actividad de circuitos inhibitorios en la M1 TMS. Más precisamente, estos dos protocolos se han utilizado en este estudio para investigar el impacto de los focos atencionales en la actividad de circuitos inhibitorios en el M1.

Una limitación del método presentado es que no siempre es posible causar una supresión inducida por el subTMS de EMG sin una facilitación anteriores. En este estudio, por ejemplo, cuatro temas tuvieron que retirarse el análisis final, como no presentan cualquier constante supresión de EMG inducida por subTMS. Sin embargo, este método de estimulación cerebral no invasiva es bien aceptada para medir y cuantificar la actividad de circuitos inhibitorios intracortical dentro el M132,34. Otra limitación de este estudio es que no puede excluirse que las diferencias entre los focos de atención de subTMS y ppTMS dependen de las áreas del cerebro arriba el M1. A pesar de que ambos métodos se asumieron para poner a prueba la capacidad de respuesta de intracortical GABA inhibitorio interneurons23,27, no existe correlación entre la cantidad de supresión inducida por el subTMS de la EMG y la cantidad de SICI 16; se necesitan más investigaciones.

Además, es importante utilizar una resistencia ligera (10% de la Fmax) durante los protocolos TMS, para realizar el experimento subTMS en sesiones separadas (≥ 72 h de rotura) y para aleatorizar las condiciones. La razón principal es que fatiga puede influir en la magnitud de supresión de EMG inducida por subTMS32 y el nivel de SICI54, lo que significa que el efecto principal de la atención puede estar sesgado por la fatiga. Durante una tarea de fatigar, una serie de mecanismos periféricos, subcorticales y corticales también puede desempeñar un papel crucial en el rendimiento. Por otra parte, es importante utilizar un sistema de Neuronavegación, como la bobina TMS se colocarán en el mismo lugar antes de cada ensayo. Además, este sistema permite que el experimentador comprobar la posición de la bobina en cualquier momento a lo largo del experimento todo.

El principal hallazgo del presente estudio es que la inhibición cortical en la M1 puede ser afectada al instante en el mismo tema según el foco atencional adoptado durante la ejecución del motor. Como procesos inhibitorios parecen estar estrechamente relacionada con la calidad de la ejecución del motor en general, nuestros resultados podrían explicar a nivel neuronal, el aumento de la eficiencia de un EF en comparación con un IF. Puede ser especulado que el aumento del nivel de inhibición durante EF evita actividad co innecesaria y conduce a una activación más focal, dando por resultado una ejecución más eficiente del motor. De esta manera, nuestros resultados pueden constituir uno de los mecanismos subyacentes de la "hipótesis de acción restringida". Además, este protocolo es el primero en mostrar cómo aplicar subTMS y ppTMS a los mismos participantes utilizando un diseño de medidas repetidas. Por otra parte, a pesar de que un gran número de estudios muestra que adoptando un EF en comparación con un IF promueve el funcionamiento del motor y de aprendizaje en numerosas configuraciones1, investigar solamente muy pocos los mecanismos neuronales subyacentes cuando diferentes atencional situaciones estipuladas a través de instrucciones verbales son adoptadas16,28,55.

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Disclosures

Los autores no tienen nada que revelar.

Acknowledgments

Los autores no tienen ninguna agradecimientos.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
MC3A-100 Advanced Mechanical Technologies Inc., Watertown, MA, USA - Force transducer
BlueSensor P Ambu A/S, Bellerup, Denmark - Ag/AgCl surface electrodes for EMG
Polaris Spectra Northern Digital, Waterloo, ON, Canada - neuronavigation system, active or passive markers tracker
Localite TMS Navigator Version 2.0.5 LOCALITE GmbH, Sankt Augustin, Germany - navigation system for transcranial magnetic stimulation (TMS)
MagVenture MagPro X100 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0711 Transcranial magnetic stimulator
MagVenture D-B80 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0431 TMS coil (figure of eight)
Goniometer N/A - Custom-made goniometer
Othopedic splint N/A - Custom-made splint
Recording software LabView based - Custom-made script

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Comportamiento edición 127 focos atencionales manipulación cognitiva corteza de motor control de movimiento inhibición intracortical breve intervalo tiempo hasta el fracaso de la tarea la estimulación magnética transcraneal
La inhibición intracortical dentro de la corteza primaria del Motor puede ser modulada cambiando el foco de atención
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