Summary
頭頂前頭に関わるニューロンの視覚運動変換オブジェクトの選択を分析する詳細なプロトコルが表示されます。
Abstract
以前の研究では、サル脳の頭頂前頭領域のニューロンとして同様の方法で高選択的な実世界のオブジェクト、視差定義曲面、現実世界のオブジェクト (と格差なし) の画像にすることができます示されています。腹側視覚経路で説明します。また、頭頂前頭領域はビジュアル オブジェクト情報把握時の手の予成形など、適切な運動出力に変換すると考えられています。視覚運動変換に関与するより皮質ネットワークにおけるオブジェクト選択性を特徴付けるために、我々 は頭頂前頭領域のニューロンのビジュアル オブジェクトの選択を分析するためのテストのバッテリー提供します。
Introduction
ヒトとヒト以外の霊長類は、物体把持を含む複雑な運動を実行する容量を共有します。これらのタスクを正常に実行するには、私たちの脳は運動指令に組み込みのオブジェクトのプロパティの変換を完了する必要があります。この変換は、頭頂部と腹側運動前野1,2,3 (図 1) にある背側皮質の高度なネットワークに依存しています。
サルとヒトの4,5病変の研究から、我々 は背側視覚ストリーム - 一次視覚野を出発し、後部頭頂皮質に向けて - は空間的なビジョンとモーターの計画の両方に関与している知っています。アクション。ただし、背側ストリーム エリアの大半はないユニークなタイプの処理に捧げています。例えば、頭頂連合野 (AIP)、背側視覚ストリーム終了段階区域の 1 つは火の把握6,7、8時だけでなく、視覚的にニューロンの様々 な含まれてオブジェクト7,8,9,10の検査。
AIP と同様に、エリア、腹側運動前野 (PMv) にある F5 のニューロンは注視と物体把持、モーター アクション11に視覚的情報の変換に重要と思われる中にも対応します。この地域 (サブセクター F5a) の前方の部分に神経細胞が含まれています12,13, 画像三次元 (3 D、視差定義) に選択的に応答のサブセクター凸 (F5c) にあるニューロンが含まれています。ミラーのプロパティ1,3、発火によって特徴付けられる両方とき動物を実行またはアクションを観察します。最後に、後方の F5 領域 (F5p) は視覚運動ニューロンの両方の観測に対応の割合が高いと 3 D オブジェクト14,15の把握の手関連のフィールドです。弓状溝の下の枝に位置するエリア 45B、f5 キーの横にある、図形処理16,17と把持18の両方に関与する可能性があります。
頭頂葉と前頭葉皮質でオブジェクトの選択のテストは困難なこれらのニューロン応答機能やこれらのニューロンの受容野を判別することは困難です。たとえば、ニューロンは、円錐形ではなく、プレートに応答する場合これらのオブジェクトの機能はこの選択性を運転です: 2 D 輪郭、3 D 構造、深さ、方向やさまざまな機能の組み合わせ?オブジェクトの固定をつかんで中に応答するニューロンの重要なオブジェクトの機能を決定するには、物体の画像と同じ画像の縮小バージョンを使用してさまざまなビジュアル テストを採用する必要です。
AIP と F5 のニューロンのかなりの割合だけでなくに応答オブジェクトの視覚的なプレゼンテーションも動物は (すなわち、視覚情報がない場合) 暗闇の中でこのオブジェクトを把握します。このようなニューロンは、把握できないオブジェクトのイメージに答えないかもしれない。したがって、応答の視覚と運動のコンポーネントは、これらの地域の神経の物体の表現を調査することは困難となる密接に、接続されます。視覚運動ニューロンは、実世界のオブジェクトでのみテストできる、のでこれらの重要な機能を決定する場合、視覚的なフィールドで別の位置と向きが異なるさまざまなオブジェクトを提示するため柔軟なシステムが必要ニューロン。後者は、視空間のさまざまな場所でさまざまなオブジェクトを提示可能なロボットによってだけ達成することができます。
この記事は、頭頂前頭神経細胞の研究に興味がある研究者の実験ガイドを提供する予定です。次のセクションでは、サル (猿アカゲザル) の把握、および visual オブジェクトの応答の解析の研究室で使用される一般的なプロトコルを提供します。
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Protocol
すべての技術的な手順は、ケアおよび実験動物の使用と EU 指令 2010年/63/EU の国立衛生研究所のガイドに従って行われ、ルーヴェンの倫理委員会で承認されました。
1. 一般動作サルの細胞外記録法
- あなたの具体的な研究の質問に対処するために必要な視覚と運動のタスクを実行する動物を列車します。動物が柔軟にニューロンを広範囲にわたってテストし、(図 2-3) の神経の応答運転機能のより良い理解を得るために、同じレコーディング ・ セッション中にタスクを切り替えることができることを確認します。
- Visually-Guided 把持 (重力鉛直勾配; '光' の把握) で動物の訓練、応答の視覚コンポーネントを評価します。注: 独立して選択したタスクから徐々 に制限しない水分摂取量トレーニング フェーズの開始前に少なくとも 3 日間。
- 実験的セッションの全体の持続期間のためのサルの頭を抑制します。
- 最初のセッションでは、安静時の位置で録音室に対側の手を握ってし、に到達し、各試行後に手動の報酬を与えるオブジェクトを把握する動物を助けます。
- 場所は、それぞれの試験の終わりに安静時の位置の猿の手をバックアップします。
- すべてのいくつかの試験は、猿の手を解放し、動物が自発的に運動を開始するかどうかを観察するため、数秒待っています。
- オブジェクトに向かって猿に達するたびにマニュアルの特典が適用されます。
- 到達段階が正しく取得されると、手動でオブジェクトと報酬を持ち上げる (またはプル) に動物を助けます。
- 1.1.1.4 と 1.1.1.5、猿の手を解放し、動物が自発的に運動を開始するかどうかを観察するを数秒待ちます。動きが正しく実行されるたびに報酬を与えます。
- 達することを修正、手の位置、およびプロシージャの間に必要な回数だけ手首の向き。
- 動物が自動的にシーケンスを実行するまで、上記の手順を繰り返します。
- 自動タスクをロードします。動物は、所定の時間に達すると把握運動を実行するときに自動的に報われます。
- オブジェクトの保持時間が徐々 に増加します。
- プロジェクトのオブジェクトのベースの固定点レーザーをご紹介します。その後、オブジェクト-に--把握する周りの目の位置を監視する目トラッカーを追加します。
- 動物の Memory-Guided の把握 (ウロ) 刺激の視覚的なコンポーネントによる影響を受けません、応答の運動成分を調査するための訓練します。
- サルの頭を抑制します。
- 動物が電子的に定義済みのウィンドウ内のタスクの中に、レーザーで固定を維持するかどうかを確かめる重力鉛直勾配の記載されている同じ手順に従ってください。このバージョンのタスクでは、光が固定期間の終わりに消灯します。
- 視覚的な応答と形状選択性に対処するための受動的な固定で猿を訓練します。
- サルの頭を抑制します。
- CRT (3 D 刺激の受動的な固定) または液晶モニター (2 D 刺激の受動的な固定) を使用して猿に視覚刺激を提示します。
- 視覚刺激の上に重ね、画面の中央に固定のスポットを紹介します。
- 刺激の各プレゼンテーションの後、動物を報酬し、固定期間タスクの基準に到達するまで徐々 に増加します。
- Visually-Guided 把持 (重力鉛直勾配; '光' の把握) で動物の訓練、応答の視覚コンポーネントを評価します。注: 独立して選択したタスクから徐々 に制限しない水分摂取量トレーニング フェーズの開始前に少なくとも 3 日間。
- 滅菌ツール、ドレープ ガウンを使用して手術を行います。
- ケタミンを用いた動物の麻酔 (15 mg/kg 筋肉内) およびメデトミジン塩酸 (0.01 0.04 mL/kg 筋肉内) 刺激、心拍、呼吸、血液への動物の応答を確認することで、麻酔を定期的に確認し、圧力。
- 維持麻酔 (プロポ フォール 10 mg/kg/h 静脈) 気管チューブと酸素を投与して。麻酔下で目の乾燥を防ぐために lanolim ベースの軟膏を使用します。
- 0.5 を使用して鎮痛を提供ブプレノルフィンの cc (0.3 mg/ml 静脈内)。手術中の心拍数の増加の場合は、余分な投与量を管理できます。
- セラミックねじと歯科アクリル MRI 互換性頭役をインプラントします。厳密な無菌条件の下ですべての生存の手術を実行します。滅菌フィールドの適切なメンテナンス、使い捨て滅菌手袋、マスク、滅菌器具を使用します。
- 解剖学的磁気共鳴画像 (MRI; に導かれてHorsley-Clark 座標)、関心の領域の上に開頭術を行うし、インプラントの猿の頭蓋骨の記録室です。単一の単位細胞外記録または多マイクロ ドライブは、同時複数ニューロン記録用の標準記録室を使用します。
- 手術後、自発呼吸が再開するまではプロポ フォールの静脈内投与を中止します。意識を取り戻したがそれまで動物を放置しないし、完全な回復の後にのみ社会的グループの動物を紹介します。
- 機関の獣医によって推薦されるように術後鎮痛を提供します。たとえばメロキシカムを使用 (5 mg/ml 筋肉)。
- 実験開始前に手術後 6 週間を待ちます。これにより頭蓋骨及び動物は介入から完治の保証、head、post の良い定着できます。
- (単位細胞外記録) の MRI とコンピューター断層撮影を使用して記録領域をローカライズ (CT; 多録音)。
- 2% 硫酸銅液でガラス管を入力し、記録グリッドに挿入します。
- 構造 MRI を実行 (スライス厚: 0.6 mm)。
- 神経活動を監視します。
- 0.8-のインピー ダンスを持つタングステン電極を使用して 1 MΩ。
- 23 G ステンレス ガイド チューブと油圧マイクロ ドライブ使用して硬膜を介して電極を挿入します。
- スパイクの弁別を増幅して 300 と 5,000 Hz の間の神経の活動をフィルターします。
- ローカル フィールド電位 (LFP) 録音のため増幅し、1 と 170 の Hz 間の信号をフィルターします。
- 目の信号を監視します。
- 動物の目の瞳孔、角膜反射の適切なイメージを取得する前に赤外線カメラを調整します。
- 500 Hz で瞳位置をサンプルに赤外線ベースのカメラを使用します。
2. 調査背側領域でのオブジェクトの選択
- 視覚誘導把持 (重力鉛直勾配) を実行します。
- 右の把握調査の目的に応じて、セットアップを選ぶ: カルーセル セットアップまたはセットアップ ロボット (図 3)。
- カルーセル セットアップ重力鉛直勾配のタスクを実行します。
- シーケンスを開始する完全な暗闇の中で安静時の位置で記録された半球に反対側の手を置く猿をしましょう。
- 可変時間後 (試行間間隔: 2,000-3,000 ms)、オブジェクトのベースで赤レーザー (注視点) を適用 (距離: サルの目から 28 cm)。動物は、その視線は 500 ms 間 (± 2.5 °) 電子的に定義された固定ウィンドウ内を管理している場合は、光源を上からオブジェクトを照らします。
- 可変遅延 (300-1500 ミリ秒)、プログラムは休息位置とリーチから手をリフトする猿を指示するレーザー (視覚移動) の調光後を持ち、変数の間隔、オブジェクトを保持 (保持時間: 300 から 900 ミリ秒)。
- 動物では、全体のシーケンスを正しく実行する、ときに、ジュースの滴と報酬を与えます。
- 同様のタスク シーケンスを使用してロボット セットアップ。
- カルーセルのセットアップに関しては、シーケンスを開始する完全な暗闇の中で安静時の位置で記録された半球に対側の手を置く猿をしましょう。
- 可変時間後 (試行間間隔: 2,000-3,000 ms)、オブジェクトの LED (注視点) を照らす (内; からの距離: サルの目から 28 cm)。再び、動物は、その視線は 500 ms 間 (± 2.5 °) 電子的に定義された固定ウィンドウ内を管理している場合は、白色光源の内からオブジェクトを照らします。
- 可変遅延 (300-1500 ミリ秒)、オフ (視覚移動) LED に切り替え、安静時の位置と範囲から手をリフトする猿を指示する把握し、変数の間隔、オブジェクトを保持 (保持時間: 300 から 900 ミリ秒)。
- 動物では、全体のシーケンスを正しく実行する、ときに、ジュースの滴と報酬を与えます。
- タスクでは、タイミングに特別な注意を払って、猿のパフォーマンスを定量化します。メジャー両方 go-信号と手の動き (反応時間) の発症および運動の開始、(時間の把握) オブジェクトのエレベーター間の経過時間。
- 記憶誘導性把持 (MGG; を実行します。つかむ暗闇の中で」)。ウロ タスクを使用して、視覚または運動支配ニューロンがあるかどうか。
注: シーケンスは、重力鉛直勾配の説明に似ていますが、暗闇の中でオブジェクトを把握します。- 重力鉛直勾配タスクと同じ、let 猿手を置く記録された半球に対側シーケンスを開始する完全な暗闇の中で安静時の位置で。
- 可変時間後 (試行間間隔: 2,000-3,000 ms)、赤色レーザー/LED (注視点) 注視点を示すために適用 (ロボット セットアップ; オブジェクトの中心に、カルーセル セットアップ オブジェクトの基地で距離: サルの目から 28 cm).動物は、その視線は 500 ms 間 (± 2.5 °) 電子的に定義された固定ウィンドウ内を管理している場合は、オブジェクトを照らします。
- 一定時間 (400 ms) 後、電気は点けない。
- 可変遅延後ピリオド (300-1500 ms) の光オフセット、dim/スイッチ注視点 (行くキュー) 猿手、リーチの把握を持ち上げるために指示するために、オブジェクトを保持する (保持時間: 300 から 900 ミリ秒)。
- 動物では、全体のシーケンスを正しく実行する、ときに、報酬としてジュースのドロップを与えます。
- 受動的な固定を実行します。重力鉛直勾配のタスクに関しては、研究の目的に応じて最も適切なセットアップ (カルーセルやロボット セットアップ) を選択します。
注: 2 つの異なるパッシブ固定タスクを実行できます: パッシブの固定化 (カルーセルとロボットの設定で、オブジェクト-に--把握を使用して) 現実世界のオブジェクトとオブジェクトの 3 D ・ 2 D 画像の受動的な固定。- 現実世界のオブジェクトの受動的な固定を実行します。
- 注視点 (オブジェクトとロボット セットアップで赤の LED の基部に投影されたカルーセル セットアップの赤いレーザー) を提示します。
- 動物は、その視線は 500 ms 間 (± 2.5 °) 電子的に定義された固定ウィンドウ内を管理している場合は、2,000 ms のオブジェクトを照らします。
- 動物 1,000 ms のウィンドウ内でその視線を保持する場合は、ジュースのドロップと報酬を与えます。
- オブジェクトの 3 D ・ 2 D 画像の受動的な固定を実行します。
- すべての視覚刺激を提示 (8 cd/m2の輝度) 黒の背景にモニター (解像度 1,280 × 1,024 ピクセル) を使用して高速崩壊 P46 蛍光体を搭載し、120 Hz で運営 (視聴距離: 86 cm)。
- 3 D テストで提示刺激両眼立体視ディスプレイ (CRT モニター) 上左と右目の画像を交互に 2 つの強誘電性液晶シャッターとの組み合わせで。猿の目の前でこれらのシャッターを見つけて 60 Hz で動作モニターの垂直帰線と同期します。
- (注視点; 0.2 × 0.2 °) 画面の中央に小さな四角形を提示して裁判を開始します。少なくとも 500 ms 間 (多くの実世界のオブジェクトより小さい) 電子的に定義された 1 ° 正方形ウィンドウ内で目の位置が残っている場合は、500 ミリ秒の合計時間の画面で、視覚刺激を提示します。
- 猿は、刺激のオフセットまで安定した固定を保持する場合は、ジュースの滴と報酬を与えます。
- 形状選択性の十分な検討、2 D 画像パッシブ固定タスクでは、次の順序で包括的な一連のテストを実行します。
- 検索テストを実行します。(表面画像; の広いセットを使用しているセルのビジュアル選択性をテストします。図 4 a)、重力鉛直勾配の把握は、オブジェクトの写真を含みます。これおよびすべてのそれに続くビジュアル タスクは、ニューロンが弱く応答する 2 番目の画像に最強の応答 ('最寄りのイメージ' と呼ばれる) を想起させるイメージ (と呼ばれる「そのイメージ」) を比較します。検討中のニューロン応答オブジェクトの画像にも、細胞の応答性 (輪郭テスト、受容野のテストおよび低減試験) を駆動特定刺激コンポーネントを検索します。
- 輪郭のテストを実行します。実際のオブジェクト (テクスチャ、陰影、視点を含む 2D または 3D 画像) の元の表面画像から同じ刺激図形 (シルエットとアウトライン; 徐々 に簡略化されたバージョンを入手します。図 4 b)。ニューロンが元のサーフェス、シルエットまたは元の図形からアウトラインを好むかどうかを決定するために 1 つの条件の少なくとも 10 の試験を収集します。
- 受容フィールド (RF) テストを実行します。ニューロンの RF をマップするには、ディスプレイ上の別の位置にオブジェクトの画像を提示 (この実験で 35 位置; 3 ° の刺激の大きさ)、中心視19,20をカバーします。妥当な時間内のすべての可能な位置で十分な刺激の繰り返しを収集する刺激時間の短縮 (フラッシュ刺激; 刺激期間: 300 ms、試行間間隔: 300 ms)。
- 低減試験を実行します。最小有効な図形機能 (MESF) を識別するために RF の中心で発表された輪郭のフラグメントを低減試験を実行します。各主軸 (図 3 b) に沿って元の輪郭の形状の輪郭をトリミングして Photoshop で刺激のセットを生成します。そのままアウトライン応答とその応答8よりもかなり小さく、少なくとも 70% の応答を引き起こす最小の図形フラグメントとして、MESF を設計します。
- 位置依存性 (フラグメント選択性に及ぼす刺激提示位置の効果) の推定値を 2 つの異なるテストを実行します。元の輪郭形状で占められる位置にあるフラグメントの低減試験を実行します。図形の重心でフラグメントを低減試験を実行します。
- この段階で、MESF を使用して新しい RF マッピングを実行します。
- 現実世界のオブジェクトの受動的な固定を実行します。
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Representative Results
図 5プロット F5p テスト 4 つのオブジェクト領域から記録例ニューロンの応答: - 球と板-2 つの異なるサイズ (6 と 3 センチ) に示すように 2 つの異なる図形します。この特定のニューロン応答だけでなく大規模なプレート (左下パネル) にも大きな球 (最適刺激; 上部左側のパネル)。比較では、小さいオブジェクトへの応答が弱かった (上部と下部パネルの右)。
図 6は、AIP の記録例ニューロンが重力鉛直勾配と受動的な固定の間にテストを示しています。このニューロンはなかった把握 (重力鉛直勾配タスク、パネル A) も (パッシブ固定把持タスクで使用されるオブジェクトの写真などの画面上表示オブジェクトの 2D イメージの視覚的なプレゼンテーションの間だけ応答図 6 b)。パッシブ固定タスクで最寄りの刺激が必ずしも、オブジェクト-に--、把握が、動物が持つない把握の経験 (タンジェリン) 別の 2次元画像に注意してください。図 6は、このセルにおけるガムチューイング イメージでテストしたときの RF を示しています。還元実験で得られた回答の例を図 6に示します。この例のニューロンは、テスト (1-1.5 °) で最小の断片に答えた。
図 1。Visual オブジェクトの処理と運動計画と実行に関与する前頭頭頂ネットワーク。後部頭頂葉領域 AIP プロジェクト エリア PFG、45B と F5a と F5p、M1 にし、最後に、脊髄へ。
図 2。オブジェクトの選択をテストするためのデシジョン ツリー: 実験的プロトコル私たちの神経集団の手先の応答をテストするために使用します。重力鉛直勾配タスクは、ウロや視覚的作業 (パッシブ固定) 続くことができます。2 つの異なるパッシブ固定タスクは関心領域によって考えることができる: 実世界のオブジェクトとオブジェクトの 2D イメージの受動的な固定の受動的な固定。オブジェクト6,13の画像ではなく、本当のオブジェクトの操作をサポートする霊長類の視覚系は進化しており、したがって、それは運動の支配的なコンポーネントとそれらの地域がかなり多くなりますが予想されます。実際、理解を超えたオブジェクトのビジョンに対応。ただし、形状選択性だけが探検できるオブジェクトの画像と簡単に実装することができます低減のアプローチを使用して詳細に。2次元パッシブ固定タスクでは、(オブジェクトのイメージを視覚的選択性を示す) 肯定的な答えは、ニューロンの応答をさらに絞り込むことが可能だを意味します。これは刺激の低レベルの機能を探る新しい実験的タスクを実行する私たちをリードします。対照的に、否定的な反応は、実験の終了を示します。
図 3。視覚設定します。()。カルーセル セットアップ。左側のパネル: カルーセル デザイン (サルに見えない)。右側のパネル: 把握するオブジェクトを示すカルーセル プレートとそれを近づいて猿手の詳細。最大 6 オブジェクトを含む垂直回転カルーセルと我々 はサルに異なるオブジェクトを表示できます。(B).ロボット セットアップ。左側のパネル: ロボット セットアップの正面します。右側のパネル: ロボット (小さい/大きい板; 小さい/大きい球) によって提示された 4 つの異なるオブジェクトの詳細。単一セルの録音中にオブジェクトを提示する 2 番目より洗練された方法は、グリップを装備商業ロボット アームによるです。A と B のイベントのシーケンスは、カルーセルのセットアップでオブジェクトが上から点灯され、ロボットの設定でオブジェクトが内から点灯している例外を注視中と同じです。把握の段階で、作業が若干異なります。一方、カルーセル セットアップ行くキューはレーザー; の調光で示されます。ロボットの設定で固定の LED は完全にオフします。もうひとつの違いは、両方のセットアップの特定の機能を指します。カルーセル セットアップは主にロボットのセットアップで、視空間における 1 つのユニークな位置でのオブジェクトの選択をテストするのにを使用できますが我々 が, 前額平行面の位置の把握にオブジェクトが表示され、距離をプログラムしたり、誘導もオブジェクト指向 (例えば、到達段階でオブジェクトの急速な 45 ° 回転) 把握時における摂動。両方のシステムには、異なる把持戦略 (パワー グリップ グリップ対) を必要とする異なる把持プロパティ (サイズ、ボリュームなど) を持つ別のターゲット オブジェクトのプレゼンテーションができるように。(C).重力鉛直勾配タスク (カルーセル セットアップ) の例です。1. 固定: カルーセル重力鉛直勾配使命で猿対側手装置に配置安静時位置シーケンスを開始。次に、レーザーは暗闇の中で残っている、オブジェクト-に--、把握に投影されます。2. 点灯: オブジェクトが (タスクの視覚段階) 外部の光源で照らされている動物は、特定の期間のオブジェクトを取り巻く電子的に定義された窓のまわりの安定した固定を管理している場合。最後に、可変遅延後レーザーが淡色表示され、移動視覚として働いており、把持開閉運動を開始する猿を示します。動物は到達、把握、(光ファイバーケーブルによって検出される) オブジェクトを持ち上げるに報われます。
図 4。視覚的な刺激。(A).形状選択性を評価するために使用される刺激セットの例。(B). A 元の表面画像から視覚刺激 (3D サーフェス、2 D サーフェス、シルエット、アウトライン、およびフラグメント) の徐々 に簡略化されたバージョンを生成します。小さいセグメントの概要を割ったため、最小効果的な図形機能 (MESF) 視覚選択性を想起させるを探す
図 5。重力鉛直勾配作業ロボットのセットアップをテスト (ロボット セットアップで図 3B).深さの同じ位置で 4 つの異なるオブジェクトを紹介: 大球 (左上)、大規模なプレート (左下)、小皿 (右下)、および小球 (右上)。ニューロンの応答は、オブジェクト (20 ms の箱のサイズ) で軽い発症に配置されます。
図 6。AIP のニューロンは、重力鉛直勾配 (カルーセルの把握) とパッシブ固定タスクを使用して記録されます。(A).把握中。刺激前後時間ヒストグラム AIP ニューロン (神経応答オブジェクトの光の発症に配置) の応答を示します。(B).視覚反応同じニューロン広い把握にオブジェクトの画像を含む、現実世界のオブジェクトの 2D イメージのセットをテストしたときの (2 つの異なる方向で: 横書きまたは縦書き)。(C).受容野のマッピング。補間 2 D マップでニューロンの最寄り (左) とその (右) 刺激に対する平均応答を表すと B 3 ° 画像オブジェクトのテストする場合。マップを構築する (ベースライン アクティビティを差し引いて) ネットのニューロンの応答を数値化 (破線グリッド線の交点で示される画面上の 35 の異なる位置で得られました。[0, 0]: 中央の位置;+6 ° 方位: 対側)、間隔が 2 ° 離れて、歯髄と対側の視覚的 hemifields をカバーします。色は (0 セルの最大応答から変) 神経応答の強さを示します。(D)カラー ツリー プロットにおけるガムチューイング刺激 (におけるガムチューイング イメージの輪郭)図 6A-Cのように同じニューロンの正規化された純応答 (発火ベースライン アクティビティ マイナス率) を表す標準還元実験 (元の輪郭形状で占められる位置にあるフラグメントの還元実験 4 フラグメント刺激、最初の行 8 フラグメント刺激、2 番目の行; 16 フラグメント刺激、3 列) で。それぞれの円の色を示す反応の大きさ (1 = 28 スパイク/秒)。
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Discussion
背側ストリームの研究への包括的なアプローチの行動課題と視覚テストの慎重な選択が必要です: 結合したまたは地域の特定のプロパティに個別に応じて視覚的把握のパラダイムを採用できます。
この記事で私たちは視覚と運動タスクのサブセットに応答に AIP で F5p 記録神経活動の例を提供しますが、地域 45B など他の前頭領域で非常に類似した応答を観察できると F5a。
把握時のオブジェクトの神経表現を調査する 2 つの実験的設定を提案します。垂直回転カルーセル (図 3 a) 最大 6 つのオブジェクトが含まれていると我々 はサルに異なるオブジェクトを表示できます。カルーセルの回転により、異なる把持戦略 (パワー グリップ グリップ対) を必要とする別のターゲット オブジェクトは (形状、サイズ、ボリューム等が異なる) のプレゼンテーションです。
単一セルの録音中にオブジェクトを提示する 2 番目より洗練された方法は、商業ロボット アームとグリッパー (図 3 b) です。この場合、ロボットは、オブジェクト (図 3 b) を把握し、猿の手は、安静時の位置にとどまる間、暗闇の中でスペースの特定の位置に移動して試験を開始します。このほかに、イベントのシーケンスは、2 つの設定で同じです。ただし、ロボットの使用により、実験的パラメーターの広い操作 (オブジェクトが提示される距離, 前額平行面またはオブジェクトの向きでの位置)。最後に、図 3 bの右側のパネルのように、ロボットもプログラム (プレートや我々 の場合球) の異なるオブジェクトを把握することができます。
この実験の方法把握時のオブジェクトの観測に対応する視覚運動ニューロンを運転するオブジェクトの機能を判断できます。ただし、このアプローチには、制限もあります。すべてのテストでは、いくつかのニューロンをさらにテストから除外されます (例えば、ない輪郭の選択、オブジェクトの画像への無応答) 実験の結論はタスク関連を示すすべてのニューロンのサブセットにのみ属すことができますので、その把握時活動します。しかし、以前研究8の把握時オブジェクト観察視覚応答を示すニューロンの大多数 (83%) されたオブジェクトのイメージに選択的に応答も、後者のニューロン (90%) の圧倒的多数だったこれらのイメージの輪郭のバージョンも選択的。したがって、私たちのテスト プロトコルが頭頂・前頭皮質における視覚応答ニューロンのすべての非常に大きな割合の適切なあります。
前頭葉領域 F5p などの詳細のモーター関連サブセクターで最も可能性の高いいくつかの視覚運動ニューロンが把持タスクのコンテキスト内のオブジェクトにのみ応答して提示 (でも、両眼視差) オブジェクトの画像への応答も、表示します。それにもかかわらずロボットを用いたニューロンのこの個体の性質を調べることができます。この実験装置は、受動的な固定 (RF テストに類似している)、3 D 向きが異なると、動物から異なる距離で中, 前額平行面で異なる場所でオブジェクトを提示して眼球を組み合わせることができます。物体把持21を持つオブジェクトに向けての動き。
我々 の意図は、タスクと調査の下で神経細胞の設計のテスト、総合的かつダイナミックなアプローチの必要性に下線を引くのに頭頂前頭神経の研究のため単一または剛性実験的プロトコルを提供することです。例えば、視覚選択性に関する我々 のプロトコルことができますオブジェクトへの応答ニューロンの他の視覚的特性に関する研究簡単に適応とします。たとえば、私たちは把握時 F5a12と AIP ニューロン13 3 D 選択性を調査するとき非常に同様の方法を続きます。我々 はまた、把持実行および AIP22行動観察応答を調査するときに、アクションのビデオで詳細として視覚テストを組み合わせます。同じ方法でここでは、含まれていない他の多くの実験的作業がによって科学的な質問に対処する私たちのプロトコルも追加でした。課題に刺激 (例えば刺激の大きさ) と刺激知識23または生物学的関連性 (生物学的に関連のある形状の好みなど認知的側面の両方の純粋に物理的な特性の研究が含まれます。など顔24)。
これらの分野でのさらなる研究ネットワークのより良い理解を提供および使用されるプロトコルの種類を絞り込むことができます。
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Disclosures
著者が明らかに何もありません。
Acknowledgments
私たちは技術と行政支援の Inez Puttemans、マルク ・ デ ・ Paep、サラ ・ デ ・ Pril、ワウテル ・ Depuydt、アストリッド ハーマンズ、ピート Kayenbergh、ヘリット ・ Meulemans、クリストフ ・ Ulens、ステイン Verstraeten をありがちましょう。
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35x23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
References
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