Name: In vitro Modelagem da Neurogênese da Síndrome de Down Usando Células-Tronco Pluripotentes Induzidas por Humanos (Vídeo) | JoVE Journal
Uploaded: 2025-03-07T12:40:00.000+00:00
Duration: 6 min 38 s
Description: Aprenda a modelar a neurogênese da Síndrome de Down usando células-tronco pluripotentes induzidas humanas. Este protocolo identifica defeitos bifásicos no ciclo celular que causam comprometimento na geração neuronal.

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<ol><li>Chapman, R. S., Hesketh, L. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Behavioral+phenotype+of+individuals+with+Down+syndrome%5BTitle%5D)+AND+%22Ment+Retard+Dev+Disabil+Res+Rev%22%5BJournal%5D)">Behavioral phenotype of individuals with Down syndrome.</a> Ment Retard Dev Disabil Res Rev. 6 (2), 84-95 (2000).</li>
<li>Haydar, T. F., Reeves, R. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Trisomy+21+and+early+brain+development%5BTitle%5D)+AND+%22Trends+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Trisomy 21 and early brain development.</a> Trends Neurosci. 35 (2), 81-91 (2012).</li>
<li>Wisniewski, K. E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Down+syndrome+children+often+have+brain+with+maturation+delay%2C+retardation+of+growth%2C+and+cortical+dysgenesis%5BTitle%5D)+AND+%22Am+J+Med+Genet+Suppl%22%5BJournal%5D)">Down syndrome children often have brain with maturation delay, retardation of growth, and cortical dysgenesis.</a> Am J Med Genet Suppl. 7, 274-281 (1990).</li>
<li>Guidi, S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Neurogenesis+impairment+and+increased+cell+death+reduce+total+neuron+number+in+the+hippocampal+region+of+fetuses+with+Down+syndrome%5BTitle%5D)+AND+%22Brain+Pathol%22%5BJournal%5D)">Neurogenesis impairment and increased cell death reduce total neuron number in the hippocampal region of fetuses with Down syndrome.</a> Brain Pathol. 18 (2), 180-197 (2008).</li>
<li>Lott, I. T. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Neurological+phenotypes+for+Down+syndrome+across+the+life+span%5BTitle%5D)+AND+%22Prog+Brain+Res%22%5BJournal%5D)">Neurological phenotypes for Down syndrome across the life span.</a> Prog Brain Res. 197, 101-121 (2012).</li>
<li>Stagni, F., Giacomini, A., Emili, M., Guidi, S., Bartesaghi, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Neurogenesis+impairment%3A+An+early+developmental+defect+in+Down+syndrome%5BTitle%5D)+AND+%22Free+Radic+Biol+Med%22%5BJournal%5D)">Neurogenesis impairment: An early developmental defect in Down syndrome.</a> Free Radic Biol Med. 114, 15-32 (2018).</li>
<li>Golden, J. A., Hyman, B. T. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Development+of+the+superior+temporal+neocortex+is+anomalous+in+trisomy+21%5BTitle%5D)+AND+%22J+Neuropathol+Exp+Neurol%22%5BJournal%5D)">Development of the superior temporal neocortex is anomalous in trisomy 21.</a> J Neuropathol Exp Neurol. 53 (5), 513-520 (1994).</li>
<li>Gupta, M., Dhanasekaran, A. R., Gardiner, K. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Mouse+models+of+Down+syndrome%3A+Gene+content+and+consequences%5BTitle%5D)+AND+%22Mamm+Genome%22%5BJournal%5D)">Mouse models of Down syndrome: Gene content and consequences.</a> Mamm Genome. 27 (11-12), 538-555 (2016).</li>
<li>Wu, Y., West, N. R., Bhattacharyya, A., Wiseman, F. K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Cell+models+for+Down+syndrome-Alzheimer%27s+disease+research%5BTitle%5D)+AND+%22Neuronal+Signal%22%5BJournal%5D)">Cell models for Down syndrome-Alzheimer's disease research.</a> Neuronal Signal. 6 (1), NS20210054(2022).</li>
<li>Zhao, X., Bhattacharyya, A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Human+models+are+needed+for+studying+human+neurodevelopmental+disorders%5BTitle%5D)+AND+%22Am+J+Hum+Genet%22%5BJournal%5D)">Human models are needed for studying human neurodevelopmental disorders.</a> Am J Hum Genet. 103 (6), 829-857 (2018).</li>
<li>Takahashi, K., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Induction+of+pluripotent+stem+cells+from+adult+human+fibroblasts+by+defined+factors%5BTitle%5D)+AND+%22Cell%22%5BJournal%5D)">Induction of pluripotent stem cells from adult human fibroblasts by defined factors.</a> Cell. 131 (5), 861-872 (2007).</li>
<li>Takahashi, K., Yamanaka, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Induction+of+pluripotent+stem+cells+from+mouse+embryonic+and+adult+fibroblast+cultures+by+defined+factors%5BTitle%5D)+AND+%22Cell%22%5BJournal%5D)">Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors.</a> Cell. 126 (4), 663-676 (2006).</li>
<li>Briggs, J. A., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Integration-free+induced+pluripotent+stem+cells+model+genetic+and+neural+developmental+features+of+Down+syndrome+etiology%5BTitle%5D)+AND+%22Stem+Cells%22%5BJournal%5D)">Integration-free induced pluripotent stem cells model genetic and neural developmental features of Down syndrome etiology.</a> Stem Cells. 31 (3), 467-478 (2013).</li>
<li>Hibaoui, Y., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Modeling+and+rescuing+neurodevelopmental+defect+of+Down+syndrome+using+induced+pluripotent+stem+cells+from+monozygotic+twins+discordant+for+trisomy+21%5BTitle%5D)+AND+%22EMBO+Mol+Med%22%5BJournal%5D)">Modeling and rescuing neurodevelopmental defect of Down syndrome using induced pluripotent stem cells from monozygotic twins discordant for trisomy 21.</a> EMBO Mol Med. 6 (2), 259-277 (2014).</li>
<li>Shi, Y., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((A+human+stem+cell+model+of+early+Alzheimer%27s+disease+pathology+in+Down+syndrome%5BTitle%5D)+AND+%22Sci+Transl+Med%22%5BJournal%5D)">A human stem cell model of early Alzheimer's disease pathology in Down syndrome.</a> Sci Transl Med. 4 (124), 124ra29(2012).</li>
<li>Weick, J. P., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Deficits+in+human+trisomy+21+iPSCs+and+neurons%5BTitle%5D)+AND+%22Proc+Natl+Acad+Sci+U+S+A%22%5BJournal%5D)">Deficits in human trisomy 21 iPSCs and neurons.</a> Proc Natl Acad Sci U S A. 110 (24), 9962-9967 (2013).</li>
<li>Meharena, H. S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Down+syndrome-induced+senescence+disrupts+the+nuclear+architecture+of+neural+progenitors%5BTitle%5D)+AND+%22Cell+Stem+Cell%22%5BJournal%5D)">Down syndrome-induced senescence disrupts the nuclear architecture of neural progenitors.</a> Cell Stem Cell. 29 (1), 116-130.e7 (2022).</li>
<li>Sharma, V., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Biphasic+cell+cycle+defect+causes+impaired+neurogenesis+in+Down+syndrome%5BTitle%5D)+AND+%22Front+Genet%22%5BJournal%5D)">Biphasic cell cycle defect causes impaired neurogenesis in Down syndrome.</a> Front Genet. 13, 1007519(2022).</li>
<li>Maclean, G. A., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Altered+hematopoiesis+in+trisomy+21+as+revealed+through+in+vitro+differentiation+of+isogenic+human+pluripotent+cells%5BTitle%5D)+AND+%22Proc+Natl+Acad+Sci+USA%22%5BJournal%5D)">Altered hematopoiesis in trisomy 21 as revealed through in vitro differentiation of isogenic human pluripotent cells.</a> Proc Natl Acad Sci USA. 109 (43), 17567-17572 (2012).</li>
<li>Nehra, S., Sharma, V., Umrani, M., Singhal, N. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Generation+of+integration-free+Down+syndrome+and+isogenic+euploid+human+induced+pluripotent+stem+cells%5BTitle%5D)+AND+%22Stem+Cell+Res%22%5BJournal%5D)">Generation of integration-free Down syndrome and isogenic euploid human induced pluripotent stem cells.</a> Stem Cell Res. 67, 103041(2023).</li>
<li>Yu, P. B., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Dorsomorphin+inhibits+BMP+signals+required+for+embryogenesis+and+iron+metabolism%5BTitle%5D)+AND+%22Nat+Chem+Biol%22%5BJournal%5D)">Dorsomorphin inhibits BMP signals required for embryogenesis and iron metabolism.</a> Nat Chem Biol. 4 (1), 33-41 (2008).</li>
<li>Shi, Y., Kirwan, P., Smith, J., Robinson, H. P., Livesey, F. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Human+cerebral+cortex+development+from+pluripotent+stem+cells+to+functional+excitatory+synapses%5BTitle%5D)+AND+%22Nat+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Human cerebral cortex development from pluripotent stem cells to functional excitatory synapses.</a> Nat Neurosci. 15 (3), 477-486 (2012).</li>
<li>Espuny-Camacho, I., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Pyramidal+neurons+derived+from+human+pluripotent+stem+cells+integrate+efficiently+into+mouse+brain+circuits+in+vivo%5BTitle%5D)+AND+%22Neuron%22%5BJournal%5D)">Pyramidal neurons derived from human pluripotent stem cells integrate efficiently into mouse brain circuits in vivo.</a> Neuron. 77 (3), 440-456 (2013).</li>
<li>Gaspard, N., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Generation+of+cortical+neurons+from+mouse+embryonic+stem+cells%5BTitle%5D)+AND+%22Nat+Protoc%22%5BJournal%5D)">Generation of cortical neurons from mouse embryonic stem cells.</a> Nat Protoc. 4 (10), 1454-1463 (2009).</li>
</ol>

<table><tbody><tr><td><forte>MEF médio:</forte></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>DMEM Alta Glicose</td><td>Gibco</td><td>11965-092</td><td></td></tr><tr><td>FBS</td><td>VWR</td><td>97068-085</td><td>10% de concentração final</td></tr><tr><td>Aminoácidos não essenciais</td><td>Hyclone</td><td>SH30238.01</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td>Penicilina/Estreptomicina</td><td>Hyclone</td><td>SV30010</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td>&beta;-Mercaptoetanol</td><td>Gibco</td><td>21985-023</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td><forte>hiPSC médio:</forte></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nocaute DMEM/F12</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>12660-012</td><td></td></tr><tr><td>Knockout Serum Replacement (KOSR)</td><td>Gibco</td><td>10828-028</td><td>20% de concentração final</td></tr><tr><td>Aminoácidos Não Essenciais</td><td>Hyclone</td><td>SH30238.01</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td>Glutamax</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>35050061</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td>Penicilina/Estreptomicina</td><td>Hyclone</td><td>SV30010</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td>&beta;-Mercaptoetanol (1000X)</td><td>Gibco</td><td>21985-023</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td><forte>DDM médio:</forte></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Nocaute DMEM/F12</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>12660-012</td><td></td></tr><tr><td>Aminoácidos Não Essenciais</td><td>Hyclone</td><td>SH30238.01</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td>Glutamax</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>35050061</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td>Penicilina/Estreptomicina</td><td>Hyclone</td><td>SV30010</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td>Albumax (10%)</td><td>Invitrogen&nbsp;</td><td>11020-021</td><td>0.5 X de 10% Albumax é concentração final</td></tr><tr><td><forte>NPC médio:</forte></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>DDM meio</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>N2 Suplemento</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>17502048</td><td>Suplemento B-27 de concentração final</td></tr><tr><td>1X (50X), menos vitamina A</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>12587010</td><td>1X concentração final</td></tr><tr><td><forte>Meio de diferenciação neural (ND):</forte></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>DDM médio</td><td></td><td></td><td>1/2 do volume</td></tr><tr><td>Meio neurobasal</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>21103-049</td><td>1/2 do volume</td></tr><tr><td>N2 Suplemento</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>17502048</td><td>0.5 X concentração final</td></tr><tr><td>Suplemento B-27 (50X)</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>17504044</td><td>0,5 X concentração final</td></tr><tr><td>Glutamax</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>35050061</td><td>1X de meio neurobasal</td></tr><tr><td>Penicilina/estreptomicina</td><td>Hyclone</td><td>SV30010</td><td>1X de meio neurobasal <</td></tr> <tr><td>forte > anticorpos e reagentes para imunocoloração: < / forte ></td><td></td><td></td><td></td></tr> <tr><td>Paraformaldeído</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>158127-500G</td><td>4%</td></tr> <tr><td>DPBS, sem cálcio, sem magnésio</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>D5652</td><td></td></tr><tr><td>Solução Triton-X-100</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>X100-500ML</td><td>0.20%</td></tr><tr><td>BSA</td><td>Hyclone</td><td>A7979-50ML</td><td>1.00%</td></tr><tr><td>Anti-tubulina purificada &beta;-3 (TUBB3) (TUJ1)</td><td>BioLegend</td><td>801202</td><td>diluição 1:500</td></tr><tr><td>Anticorpo secundário anti-rato IgG (H+L), conjugado Alexa fluor 594</td><td>Life Tech Invitrogen&nbsp;</td><td>A21203</td><td>Diluição 1:250</td></tr><tr><td>Purificado Mouse-Anti-Human Ki67</td><td>BD Pharmingen</td><td>550609</td><td>diluição 1:100</td></tr><tr><td>Purificado anti-PAX6</td><td>BioLegends</td><td>901302</td><td>diluição 1:100</td></tr><tr><td>Alexa fluor 488 Donkey (anti-coelho)</td><td>Life Tech Invitrogen&nbsp;</td><td>A21206</td> Solução DAPI <td>de diluição 1:250</td></tr><tr><td>(5 mg/mL)</td><td>Sigma</td><td>D9542</td><td>diluição 1:1000</td></tr><tr><td><forte>Outros</forte></td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>Solução de descolamento celular (Accutase)&nbsp;</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>A11105-01</td><td>Solução de trabalho pronta para uso</td></tr><tr><td>Inibidor de rocha (RI)&nbsp;</td><td>Sellechckem&nbsp;</td><td>Y27632</td><td>Concentração final de 10 mM/ml</td></tr><tr><td>Dorsomorfina&nbsp;</td><td>Sellechckem&nbsp;</td><td>S7306</td><td>0,125 nM/ml concentração final</td></tr><tr><td>DPBS com cálcio e magnisium (DPBS+ Ca, Mg)</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>14040133</td><td>Solução de trabalho pronta para uso</td></tr><tr><td>DPBS sem cálcio e magnisium</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>14190136</td><td>Solução de trabalho pronta para uso Gelatina</td></tr><tr><td>Tipo A</td><td>Sigma&nbsp;</td><td>G2500-100G</td><td>0,10%</td></tr> <tr><td>hESC - matriz de membrana basal qualificada (Matrigel GFR)</td><td>Corning&nbsp;</td><td>356230</td><td>Frasco de estoque de 1 mg diluído 1:240</td></tr><tr><td>Tripsina 0,05%</td><td>Gibco</td><td>25300054</td><td></td></tr><tr><td>Azul de Tripano</td><td>Gibco</td><td>15250-061</td><td>0,40%</td></tr><tr><td>Fator de Crescimento Básico de Fibrablastos (bFGF)</td><td>Peprotech&nbsp;</td><td>100-18B</td><td>25 ng/ml concentração final</td></tr><tr><td>Colgenase&nbsp;</td><td>Gibco&nbsp;</td><td>17104-019</td><td>Concentração final de 1mg/ml</td></tr></tbody></table>

in vitro modelagem da neurogênese da síndrome de down usando células-tronco pluripotentes induzidas por humanos

In Vitro Modeling of Down Syndrome Neurogenesis Using Human-Induced Pluripotent Stem Cells

As iPSCs humanas singularizadas foram semeadas em placas revestidas com matriz qualificada como suspensões unicelulares, e a diferenciação foi iniciada com a remoção do bFGF. Para inibir a diferenciação não ectodérmica, a dorsomorfina, um inibidor da sinalização BMP, foi adicionada do DIV 2-1821. Para maior diferenciação das células progenitoras do estágio neurogênico, as suspensões unicelulares foram replaqueadas em baixa densidade na matriz qualificada (Figura 1) po...

In vitro Modelagem da Neurogênese da Síndrome de Down Usando Células-Tronco Pluripotentes Induzidas por Humanos

Down syndrome (DS), caused by an extra copy of chromosome 21, is a leading cause of intellectual disability. One of the key factors contributing to this ...

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Research

JoVE Journal

Neuroscience

Neurociência

Um método simples e confiável sobre o isolamento e cultura de células-tronco neurais de tecido fetal humano descartado cortical é descrito. Derivados de culturas humanas conhecidas doenças neurológicas podem ser usados ​​para a caracterização de processos patológicos celular e molecular, bem como fornecer uma plataforma para avaliar a eficácia farmacológica.

Geração de células-tronco neurais de Discarded tecido fetal humano Cortical

Este procedimento gera os neurónios telencefálicos atravessando checkpoints que são semelhantes aos observados durante o desenvolvimento humano. As células são deixadas a diferenciar-se espontaneamente, são expostas a factores que os empurram no sentido da linhagem neural, são isolados, e são plaqueadas em lamelas de cobertura para permitir a diferenciação terminal e maturação.

A especificação de telencefálicos neurónios glutamatérgicos de células-tronco pluripotentes humanas

Nós, com base no conhecimento da biologia do desenvolvimento e pesquisas publicadas, desenvolvemos um protocolo otimizado para gerar com eficiência neurônios dopaminérgicos do mesencéfalo A9 a partir de células-tronco embrionárias humanas e células-tronco pluripotentes induzidas humanas, o que seria útil para modelagem de doenças e terapia de substituição celular para a doença de Parkinson.

Dirigido neurônios dopaminérgicos Diferenciação de Células-Tronco pluripotentes humanas

Este protocolo descreve como as células progenitoras neurais podem ser diferenciadas das células-tronco pluripotentes induzidas por humanos, a fim de produzir uma população de células neurais robusta e replicativa, que pode ser usada para identificar as vias de desenvolvimento que contribuem para a patogênese da doença em muitos distúrbios neurológicos.

Um Guia para a geração e uso hiPSC NPCs derivados para o Estudo das Doenças Neurológicas

A modelagem do desenvolvimento do cérebro humano foi prejudicada devido à complexidade sem precedentes do tecido epitelial neural. Aqui, é descrito um método para a geração robusta de organoides cerebrais para delinear eventos iniciais do desenvolvimento do cérebro humano e modelar a microcefalia in vitro.

Geração de iPSC-derivado do cérebro Organóides Humanos para modelar alterações precoces do desenvolvimento neurológico

Aqui, relatamos um protocolo para desenvolver um sistema tridimensional (3-D) a partir de células-tronco pluripotentes induzidas por humanos (hiPSCs) chamado corpo embrionóide sem soro (SFEB). Este modelo 3-D pode ser usado como uma cultura de fatia organotípica para modelar o desenvolvimento cortical humano e para a interrogação fisiológica do desenvolvimento de circuitos neurais.

Desenvolvimento de corpos de embrióide livres de soro derivado de HiPSC para a interrogação de culturas de células estaminais 3-D usando ensaios relevantes para o fisiologismo

Descrevemos um protocolo para reprogramar fibroblastos derivados da pele humana em células progenitoras neuronais induzidas (iNPCs), e sua subsequente diferenciação em Astrocitos induzidos (iAs). Este método leva a uma geração rápida e reprodutível de iNPCs e iAs em grandes quantidades.

Modelagem in vitro para doenças neurológicas usando conversão direta de fibroblastos para células progenitoras neuronais e diferenciação em astrócitos

Este protocolo descreve a geração de iPSCs livres de integração a partir de fibroblastos de tecido fetal através da entrega de plasmídeos epissomais por nucleofecção seguida pela descrição dos métodos utilizados para caracterização do iPSC e diferenciação neuronal.

Geração de Células-Tronco Pluripotentes Induzidas da Síndrome de Turner (45XO) Células Fetais para Modelagem A Jusante de Déficits Neurológicos Associados à Síndrome

Descrevemos um método para diferenciar astrócitos e neurônios derivados pluripotentes induzidos por humanos da medula espinhal e sua co-cultura para registro eletrofisiológico.

Estabelecimento de uma plataforma eletrofisiológica para modelagem da ELA com astrócitos e neurônios derivados de células-tronco pluripotentes humanas regionalmente específicas

O presente protocolo explica a geração de uma monocamada 2D de células cerebelares a partir de células-tronco pluripotentes induzidas para investigar os estágios iniciais do desenvolvimento cerebelar.

Modelagem do Desenvolvimento Cerebelar Humano In Vitro em Estrutura 2D

Aprenda a modelar a neurogênese da Síndrome de Down usando células-tronco pluripotentes induzidas humanas. Este protocolo identifica defeitos bifásicos no ciclo celular que causam comprometimento na geração neuronal.

In vitro Modelagem da Neurogênese da Síndrome de Down Usando Células-Tronco Pluripotentes Induzidas por Humanos

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