Эусоциальность и разделение труда

Общественная организация

В животном царстве наблюдаются различные уровни социальной организации, от простых до очень сложных. Эти системы могут значительно повысить выживаемость и репродуктивный успех индивидуума или популяции. Из них эусоциальность является высшим уровнем социальной организации, включающим разделение труда на основе социальных каст. Тем не менее, эта система редко наблюдается в природе, так как она требует от индивидуумов помощи другим в популяции с большими затратами на выживание или воспроизводство^{для себя}. Когда эта модель поведения, названная альтруизмом, впервые была замечена у таких видов, как медоносная пчела, это заставило ранних эволюционных биологов пересмотреть свое устаревшее определение эволюционной приспособленности. Оригинальные теории рассматривали пригодность только на индивидуальном уровне. Однако, в свете эусоциальных систем, У. Д. Гамильтон впервые предложил теорию инклюзивной приспособленности. Этот постулат предполагает, что мера приспособленности индивидуума может включать в себя репродуктивную приспособленность членов семьи, которые также несут часть генов этого индивидуума. Таким образом, для индивидуумов может иметь эволюционный смысл идти на личные жертвы ради блага родственных индивидуумов.

Родство

Теория Гамильтона основана на концепции родства, которая определяется как доля общих генов между двумя индивидуумами. Например, 50% генов индивидуума являются общими для прямого потомства, в то время как только 25% присутствуют в следующем поколении. Соответственно, инвестиции в близкородственных индивидуумов обеспечивают большую приспособленность, чем инвестиции в менее близких родственников. Следующее уравнение описывает эту взаимосвязь:

r (связанность) × B (выгода для получателя) > C (издержки для альтруиста)

В этом уравнении «выгода для получателя» (В) эквивалентна увеличению числа потомства, производимого этим индивидуумом, в то время как «издержки для альтруиста» (С) эквивалентны уменьшению числа потомства, производимого альтруистом. В ситуациях, когда произведение "r" на "B" не больше "C", естественный отбор не благоприятствует альтруизму. Однако по мере увеличения родства увеличивается и значение "r", умноженное на "B." Таким образом, альтруистическое поведение становится более вероятным, когда альтруист и получатель находятся в более тесном родстве.

Эусоциальность

Не каждый вид, проявляющий альтруистическое поведение, считается эусоциальным. В конечном счете, эусоциальность характеризуется тремя основными чертами. Во-первых, разделение труда (включая воспроизводство) на социальные касты приводит к тому, что некоторые индивидуумы отказываются от воспроизводства ради повышения репродуктивного успеха членов семьи. Другие характеристики включают перекрывающиеся поколения, в которых особи нескольких поколений живут и работают вместе, а также совместный уход за выводком, при котором особи, не являющиеся родителями, помогают в уходе за потомством.

Одним из хорошо известных примеров эусоциальности является медоносная пчела. Типичный улей содержит различные группы пчел, выполняющих различные задачи. Только одна репродуктивная самка, пчелиная матка, повторно заселяет улей, в то время как другие самки действуют как рабочие. Репродуктивные самцы, называемые трутнями, встречаются довольно редко. Медоносные пчелы относятся к отряду перепончатокрылых наряду с муравьями и осами^2-3. Этот отряд содержит большинство эусоциальных видов, но не единственный отряд с эусоциальностью. Другие группы, которые содержат эусоциальные виды, включают термитов, морских щелкающих креветок и голых землекопов. Некоторые даже предположили, что люди могут быть эусоциальными. Несмотря на то, что в целом присутствуют перекрывающиеся поколения и совместный уход за выводком, у людей, по-видимому, отсутствует разделение между репродуктивными и нерепродуктивными группами. Хотя это не идеальное сочетание, аспекты эусоциальности и альтруизма часто наблюдаются у людей и играют большую роль в нашей собственной социальной структуре.

Несмотря на то, что гораздо чаще наблюдаются неэусоциальные структуры сообществ, эусоциальность наделяет эволюционными преимуществами виды, у которых она обнаружена. Для объяснения эволюции эусоциальности были предложены две основные гипотезы: экологическая гипотеза и гипотеза гапло-диплоидии.

Первая, экологическая гипотеза, рассматривает множество экологических факторов, которые могут благоприятствовать эусоциальным структурам. К ним относятся способность эусоциальных сообществ использовать общие места гнездования, способствовать групповой защите от хищников и снижать конкуренцию между индивидуумами. Вторая теория, гипотеза гапло-диплоидии, учитывает сложную генетическую структуру многих эусоциальных групп, включая пчел и муравьев. В этих группах самцы обычно демонстрируют гаплоидию. Это означает, что они несут только одну копию каждой хромосомы, и таким образом содержат половину генетической информации самок. В результате, отцы передают 100% своих генов дочерям, в то время как матери, которые являются диплоидными, передают 50%. Соответственно, при расчете родства между сестрами у гапло-диплоидного вида 75% генов являются общими. Это значительно больше, чем 50%, наблюдаемые у диплоидных видов. Возросшее родство между сестрами может объяснить, почему работники в колонии, как правило, исключительно женщины и могут работать вместе на благо колонии. Эта закономерность наблюдается у медоносных пчел, к которым относятся гаплоидные самцы и диплоидные самки⁴. Однако не все эусоциальные виды проявляют гапло-диплоидию. Как экологическая, так и гапло-диплоидная гипотезы, вероятно, играют роль в эволюции эусоциальности.

Дополнительные материалы:

1. Сан, К., и др. (2018). «Управление рисками и наградами смерти у эусоциальных насекомых». Philos trans r soc lond b biol sci 373(1754).
2. Краснек, М. О. и М. Д. Брид (2012). «Эусоциальная эволюция и системы распознавания у общественных насекомых». Adv Exp Med Biol 739: 78-92.
3. Менье, Ж. (2015). «Социальный иммунитет и эволюция группового образа жизни у насекомых». Philos trans r soc lond b biol sci 370(1669).
4. Холланд, Д. Г., и др. (2013). «Контроль королевы над ключевым событием жизненного цикла у эусоциального насекомого». Biol Lett 9(3): 20130056.

У Чарльза Дарвина была проблема с пчелами. Пчелы строили ульи, работая на королеву, но у рабочих, которые собирали пищу и ухаживали за детенышами, не было своих детенышей. Такое поведение называется альтруизмом, поведением животного, которое приносит пользу другому за свой счет. Если эволюция посредством естественного отбора была обусловлена способностью наиболее приспособленных к размножению, то почему существовали пчелы? «Таких простых инстинктов, как пчелы, создающие улей, может быть достаточно, чтобы опрокинуть всю мою теорию», — писал Дарвин. В то время у него не было хорошего объяснения такому самоотверженному поведению, хотя позже он предположил, что, возможно, эта черта могла бы существовать в популяции, если бы она помогала семье.

Дарвину не хватало ключевого знания – генетики, а это означало, что он не знал, как черты наследуются или передаются. Но монах, Грегор Мендель, это сделал. Его основополагающая работа по генетике и наследованию была опубликована в 1866 году, что открыло потенциальные подсказки. Другие ученые предположили, что родство, количество общих генов у двух людей, является ключом к эволюции альтруизма. Например, братья и сестры имеют 50% общих генов, в то время как двоюродные братья и сестры имеют 12,5%. Должен был быть момент, когда с генетической точки зрения было лучше помочь своему родственнику, даже если это причинило вам боль, чем самому себе.

В 1964 году эволюционный биолог и экономист У. Д. Гамильтон создал уравнение, чтобы математически описать, когда находится эта точка. Уравнение определяется как r x B > C. «R» — это генетическое родство между актером и реципиентом. «В» — это польза от физической формы для получателя, а «С» — стоимость для актера. Если r x B > C, то выгодно действовать альтруистически.

Уравнение У. Д. Гамильтона помогает объяснить, как может развиваться и существовать пчелиное общество. Сегодня мы называем пчелиное общество и подобные ему общества эусоциальными — фраза, придуманная Сюзанной Батра в 1966 году, когда она изучала тип пчел, которые практиковали совместное выращивание расплода. С тех пор ученые зафиксировали эусоциальность в многочисленных сообществах животных. Многие из них, такие как пчелы, муравьи и термиты, являются насекомыми, но некоторые из них являются млекопитающими, такими как голые землекопы.

Эусоциальность считается высшим уровнем социальной организации, который практикуют животные. Есть три вещи, которые имеют общее для большинства эусоциальных обществ. Они практикуют совместное выращивание расплода, что означает, что, как и у пчел, многие животные будут работать вместе, чтобы вырастить детенышей друг друга. У них есть пересекающиеся поколения, а это значит, что братья и сестры — как этот старый голый землекоп — могут заботиться о младших братьях и сестрах... и существует разделение труда, обычно между репродуктивными кастами, как показывают эти муравьи-листорезы.

Существуют две гипотезы эволюции эусоциальности. Первая — это гипотеза гапло-диплоидии. У пчел и муравьев нет двух половых хромосом, как у людей. Самцы пчел имеют только один набор хромосом. Они получают все свои гены от королевы, которая их заложила. Самки, с другой стороны, диплоидны и получают один набор от своей королевы, которая также диплоидна, и один набор от самца, обычно из другого улья. Королевы хранят сперму от спаривания, а это означает, что большинство рабочих особей будут созданы с использованием спермы только нескольких потенциальных партнеров-самцов. Это означает, что в среднем сестры имеют больше общих генов друг с другом, чем со своими матерями или гипотетическими дочерьми, поэтому эволюционно полезно работать вместе, чтобы воспитать своих братьев и сестер. Однако не все эусоциальные виды имеют этот тип определения пола. Экологическая гипотеза предполагает, что среда обитания животного может сделать эусоциальную жизнь полезной. Например, термитам необходимо работать вместе, чтобы собирать пищу из мертвой древесины, и совместное проживание может помочь им бороться с соседними колониями или найти защиту от хищников.

В этой лаборатории вы и ваши одноклассники выполните ряд упражнений для моделирования как эусоциальных, так и одиночных обществ. Работает ли одна стратегия лучше другой?