Естественный отбор

Пригодность

Широко распространенная изменчивость фенотипов в природных популяциях дает исходный материал для эволюции, которая представляет собой изменение наследственных признаков популяций в течение последующих поколений. Естественный отбор является одним из основных механизмов эволюции и требует, чтобы изменчивые признаки передавались по наследству и ассоциировались с дифференциальной выживаемостью и/или репродуктивным успехом. Фенотипы, которые коррелируют с большим успехом, будут иметь больше потомков, которые выживут для размножения в следующем поколении, и, таким образом, будут представлены на более высоких уровнях в каждом последующем поколении.

Репродуктивный успех организма по сравнению с другими известен как его приспособленность, а любая наследственная черта, которая вносит вклад в приспособленность организма, известна как адаптация. Таким образом, индивидуумы или фенотипы с более высоким репродуктивным успехом в течение жизни считаются более приспособленными и лучше приспособленными к окружающей среде.

Примером дифференциальной приспособленности является заяц-снегоступ, который летом коричневый, но зимой отращивает белую шерсть, чтобы маскироваться на снегу. Тем не менее, зайцы, которые сохраняют свою коричневую летнюю шерсть в течение всего года, будут находиться в невыгодном положении из-за их относительно более высокой видимости для хищников. Таким образом, более высокая заметность хищника снизит выживаемость фенотипа коричневой шерсти по сравнению с фенотипом белой шерсти, что приведет к снижению ее репродуктивного успеха в течение всей жизни. Изменение климата, однако, угрожает организмам, которые не могут адаптироваться к условиям, поэтому исследователи изучают, как зайцы-снегоступы справляются с более высокими температурами и уменьшением снежного покрова зимой. Зайцы-снегоступы, которые отращивают белую шерсть в условиях уменьшенного снежного покрова, становятся более заметными для хищников, что снижает их репродуктивный успех. Исследователи обнаружили, что зайцы-снегоступы не изменили свое поведение, чтобы адаптироваться к несоответствию в их камуфляже1, а у несовпадающих зайцев наблюдалось значительное снижение выживаемости².

Расчет приспособленности опирается на относительную выживаемость и репродуктивные показатели различных фенотипов в популяции. Для данного фенотипа коэффициент выживаемости — это доля выживаемости этого фенотипа, а коэффициент репродуктивности — это среднее потомство, произведенное на одну особь. Соотношение между продуктами выживаемости и репродуктивных показателей для различных фенотипов известно как относительная приспособленность (w). Следовательно, чтобы вычислить w для каждого фенотипа (или признака), сначала вычисляется произведение умножения коэффициентов выживаемости и репродуктивности для отдельных фенотипов, которое затем делится на наибольшую ценность продукта среди них.

w = (Выживание_A x Воспроизведение_A) / (_{Выживание max} x Воспроизведение_max)

Это уравнение, в свою очередь, может быть использовано для вычисления силы отбора по различным фенотипам, или коэффициента (коэффициентов) отбора, путем вычитания w из 1. Таким образом, значение коэффициента выбора колеблется в пределах от 0 до 1; Чем ниже значение, тем выше отбор по конкретному признаку. Таким образом, фенотип, имеющий максимальную приспособленность 1,0, не будет испытывать отбора.

s = 1 – w

Отбор

Существует три основных типа выбора: направленный, стабилизирующий и разрушающий. Направленный отбор благоприятствует экстремальным значениям признака в одном направлении и может быть вызван изменением окружающей среды, к которому популяция должна адаптироваться. Одним из примеров является эволюция дифференциальных челюстных структур восточноафриканских цихлид в соответствии с источником рациона³. Стабилизирующий отбор удерживает признак на оптимальном уровне; Принято считать, что любое отклонение от этого оптимума является невыгодным. Например, размер человеческого плода подвержен стабилизирующему отбору; Младенцы, рожденные слишком маленькими, имеют меньше шансов на выживание, а слишком большие дети не могут пройти через родовые пути во время естественных родов⁴. Деструктивный отбор благоприятствует двум различным крайностям фенотипа, создавая бимодальное распределение. Эволюция западноафриканских клювов вьюрка привела к появлению двух распространенных фенотипов: большие клювы, которые легко ломают твердые семена осоки, и маленькие клювы для мягких семян. Вьюрки со средним клювом не особенно хороши в употреблении семян любого типа, поэтому их выбирают против⁵.

Одним из наиболее важных способов, с помощью которых естественный отбор влияет на жизнь людей, является рост устойчивых к антибиотикам штаммов бактерий в больницах и сельскохозяйственная практика, в которой используется значительное количество антибиотиков. Феномен устойчивости к антибиотикам является своего рода непреднамеренной формой естественного отбора, навязанного человеком.

Вопрос в том, смогут ли естественные популяции адаптироваться к последствиям изменения климата достаточно быстро, чтобы избежать вымирания. Это зависит не только от существующей изменчивости в популяциях, но и от того, насколько высока сила отбора, достаточная для того, чтобы влиять на быстрые изменения в популяции. В связи с этим особую тревогу вызывает сокращение численности популяций многих видов по всему миру.

Ссылки

1. Маркета Зимова, Л. Скотт Миллс, Пол М. Лукач, Майкл С. Митчелл. Зайцы-снегоступы демонстрируют ограниченную фенотипическую пластичность, чтобы не соответствовать сезонному камуфляжу. Прок Королевского общества. 2014, Том 281, 1782.
2. Новак, Маркета Зимова, Л. Скотт Миллс, Дж. Высокие затраты на приспособленность из-за несоответствия камуфляжа, вызванного изменением климата. Письма по экологии. 2016, Том 19, 3 (299-307).
3. Р. Крейг Альбертсон, Д. Тодд Стрилман и Томас Д. Кохер. Направленный отбор сформировал ротовые челюсти цихлид озера Малави. PNAS. 2003, Том 100, (9) 5252-7.
4. Сьюзан Э. Хиби, Ричард Аппс, Олимпе Чазара, Лидия Э. Фаррелл, Пер Магнус, Лилл Трогстад, Хокон К. Джессинг, Мэри Кэррингтон и Эшли Моффетт. Материнский KIR в сочетании с отцовским HLA-C2 регулируют вес человека при рождении. J. Иммунология. 2014, Том 192, (11) 5069-73.
5. Клабо К., Херрел А., Сэнгер Т.Дж., Смит Т.Б., Абжанов А. Развитие полиморфизма клюва у африканского крекера семян Pyrenestes ostrinus. Эвол Дев. 2009, Том 11, (6) 636-46.
6. Витте, Вольфганг. Медицинские последствия применения антибиотиков в сельском хозяйстве. наука. 1998, том 279, (5353) 996-7.

Вы когда-нибудь слышали фразу «выживает сильнейший»? Когда большинство людей слышат эту фразу, они думают о таких особенностях физической подготовки, как скорость, сила и выносливость. Но что на самом деле биологи подразумевают под фитнесом?

Все началось с того, что Чарльз Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов» в 1859 году, которая вызвала много споров. Теория естественного отбора Дарвина, которую он определил как «принцип, с помощью которого сохраняется каждое незначительное изменение, если оно полезно», вызвала интерес у выдающегося мыслителя XIX века Герберта Спенсера. В своей книге «Принципы биологии» Спенсер ввел фразу «выживание наиболее приспособленных», чтобы объяснить естественный отбор Дарвина. Эта фраза нашла отклик у многих, в том числе и у самого Дарвина, и термин «фитнес» стал популярным.

Однако, когда биологи думают о физической форме организма, они не думают о его силе, скорости или выносливости. Вместо этого они просто рассматривают приспособленность как репродуктивный успех организма по сравнению с другими. Возьмем, к примеру, этих зайцев-снегоступов. Организмы с большей относительной приспособленностью имеют адаптации, которые позволяют им иметь больше потомства, которое выживает и размножается. Эти адаптации называются фенотипами, определяемыми просто как визуальное выражение черты. Например, зайцы-снегоступы летом коричневые, но при понижении температуры отращивают белую шерсть. Возможность менять цвет меха позволяет зайцам-снегоступам маскироваться. Поскольку зайцы с белой зимней шерстью менее заметны для хищников на снегу, выживаемость зайцев, которые зимой становятся белыми, намного выше. В результате больше меняющих цвет зайцев выживут для размножения летом.

Чтобы определить, происходит ли отбор по фенотипу, ученые рассчитывают приспособленность каждого фенотипа, известную как относительная приспособленность, или «w». Это делается путем умножения коэффициента выживаемости - который представляет собой долю выживаемости этого фенотипа - на коэффициент воспроизводства для каждого фенотипа, который представляет собой средний размер помета за брачный сезон. Затем ценность продукта каждого фенотипа делится на наибольшую ценность продукта среди фенотипов.

Как только ученые узнают относительную приспособленность, они могут рассчитать коэффициент отбора, или «s», который представляет собой силу отбора против фенотипа, вычитая относительную приспособленность из 1. Более высокие цифры означают более сильный отбор против этого индивидуального фенотипа. Ученые могут использовать коэффициенты выживаемости, относительной приспособленности и отбора, чтобы выяснить, могут ли популяции меняться с течением времени. Например, после промышленной революции выживаемость и относительная приспособленность светлых пядениц снизились, а коэффициент отбора против них увеличился. Влияние на популяцию меланических бабочек было прямо противоположным, потому что условия были благоприятными для их выживания. После принятия Закона о чистом воздухе сажа очистилась, и значения выживаемости, относительной приспособленности и коэффициента отбора для обоих фенотипов переместились в противоположных направлениях, что показывает, что отбор снова благоприятствовал светлым мотылькам.

В целом, большинство биологических признаков с различными потенциальными фенотипами имеют нормальное распределение. Давайте возьмем в качестве примера пятна на этой группе божьих коровок. Мы видим, что у них различное количество пятен от нуля до 12, но среднее значение признака находится в середине - это нормальное распределение, поскольку большинство божьих коровок в этой популяции имеют шесть пятен. Высота кривой указывает на количество особей в популяции, проявляющих данный признак. Теперь представьте, что против божьих коровок мало пятен или их нет, потому что они поглощают меньше тепла и не так хорошо выживают при низких температурах. Это может быть примером направленного отбора, который отдает предпочтение экстремальным значениям признака в одном направлении.

Чтобы понять еще один тип отбора, давайте рассмотрим малиновок. Если самка малиновки откладывает пять и более яиц за одну кладку, риск недоедания для птенцов возрастает. Но если малиновки откладывают три или меньше яиц, у них может не быть жизнеспособного потомства. Так и здесь стабилизирующим отбором является удержание признака, размера кладки яйца, но оптимальной величины... любое отклонение от которой является невыгодным. Следовательно, большинство малиновок откладывают четыре яйца.

В Западной Африке крупные чернобрюхие вьюрки легко разбивают более крупные твердые семена одного вида осоковой травы, в то время как маленькие остроконосые вьюрки без усилий маневрируют и ломают более мелкие семена другого типа осоки. Среднеклювые вьюрки не могут так же эффективно открывать ни одно из семян, поэтому их редко наблюдают. Этот тип отбора называется разрушительным, когда экстремумы фенотипа являются оптимальными, что создает бимодальное распределение, отклоняющееся от нормы.

В этой лабораторной работе вы смоделируете четыре сценария популяции с использованием очистителей труб разных цветов и длины, представляющих различные фенотипы, а затем определите тип выбора, происходящего в каждом сценарии.