5.11: Первичный активный транспорт

В отличие от пассивного транспорта, активный транспорт включает перемещение вещества через мембраны в направлении, противоположном его концентрации или электрохимическому градиенту. Существует два типа активного транспорта: первичный активный транспорт и вторичный активный транспорт. Первичный активный транспорт использует химическую энергию АТФ для работы белковых насосов, встроенных в клеточную мембрану. Используя энергию АТФ, насосы переносят ионы против их электрохимических градиентов – в направлении, в котором они обычно не перемещаются путем диффузии.

Взаимосвязь между концентрацией, электрическими и электрохимическими градиентами

Чтобы понять динамику активного переноса, важно сначала понять электрические градиенты и градиенты концентрации. Градиент концентрации – это разница в концентрации вещества на мембране или пространстве, которая движет движением из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией. Точно так же электрический градиент – это сила, возникающая в результате разницы между электрохимическими потенциалами на каждой стороне мембраны, которая приводит к перемещению ионов через мембрану до тех пор, пока заряды на обеих сторонах мембраны не станут одинаковыми. Электрохимический градиент создается, когда объединяются силы градиента химической концентрации и градиента электрического заряда.

Натриево-калиевый насос

Одним из важных переносчиков, отвечающих за поддержание электрохимического градиента в клетках, является натриево-калиевый насос. Первичная транспортная активность насоса происходит, когда он ориентирован так, что он охватывает мембрану с закрытой внеклеточной стороной, а его внутриклеточная область открыта и связана с молекулой АТФ. В этой конформации переносчик имеет высокое сродство к ионам натрия, обычно присутствующим в клетке в низких концентрациях, и три из этих иона входят в насос и присоединяются к нему. Такое связывание позволяет АТФ переносить одну из своих фосфатных групп на переносчик, обеспечивая энергию, необходимую для закрытия внутриклеточной стороны насоса и открытия внеклеточной области.

Изменение конформации снижает сродство насоса к ионам натрия, которые высвобождаются во внеклеточное пространство, но увеличивает его сродство к калию, позволяя ему связывать два иона калия, присутствующих в низкой концентрации во внеклеточной среде. Затем внеклеточная сторона насоса закрывается, и производная АТФ фосфатная группа на транспортере отсоединяется. Это позволяет новой молекуле АТФ связываться с внутриклеточной стороной насоса, которая открывается и позволяет ионам калия выходить в клетку, возвращая переносчик к его исходной форме, начиная цикл снова.

Из-за первичной транспортной активности насоса возникает дисбаланс в распределении ионов через мембрану. Внутри клетки больше ионов калия и больше ионов натрия вне клетки. Таким образом, внутренняя часть клеток оказывается более негативной, чем внешняя. Электрохимический градиент создается в результате ионного дисбаланса. Затем сила от электрохимического градиента запускает реакции вторичного активного транспорта. Вторичный активный транспорт, также известный как ко-транспорт, происходит, когда вещество транспортируется через мембрану в результате электрохимического градиента, установленного первичным активным транспортом, без необходимости дополнительного АТФ.