8.6:

8.6: Цепочки переноса электронов

JoVE Core
Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

JoVE Core Biology

Electron Transport Chains

Previous Video

8.5: The Citric Acid Cycle

Next Video

8.7: Chemiosmosis

96,457 Views

•

01:28 min

•

March 11, 2019

Overview

Заключительной стадией клеточного дыхания является окислительное фосфорилирование, которое состоит из (1) электронной транспортной цепи и (2) хемиосмоза.

Электронная транспортная цепь – это набор белков и других органических молекул, найденных во внутренней мембране митохондрий в эукариотических клетках и плазменной мембране прокариотических клеток. Цепочка транспортировки электронов имеет две основные функции: она производит протонный градиент– хранение энергии, которая может быть использована для создания АТФ во время хемиосмоза, и генерирует электронные носители, такие как^НАД и ФАД, которые используются в гликолизе и цикле лимонной кислоты.

Как правило, молекулы электронной транспортной цепи организованы в четыре комплекса (I-IV). Молекулы передают электроны друг другу через несколько редоксных реакций, перемещая электроны от более высоких до более низких уровней энергии через транспортную цепочку. Эти реакции высвобождают энергию, которую комплексы^{используют} для перекачки H -2 через внутреннюю мембрану (из матрицы в пространство стермбрана). Это образует протонный градиент по всей внутренней мембране.

NADH и FADH_{2 являются уменьшенными} носителями электронов, производимыми во время более ранних фаз клеточного дыхания. NADH может непосредственно вводить электроны в комплекс I, который использует выигранную энергию для перекачки протонов в интермембранное пространство. FADH₂ вводит электроны в комплекс II, единственный комплекс, который не перекачивает протоны в интермембранное пространство. Таким образом, FADH₂ вносит меньший вклад в протонный градиент, чем NADH. NADH и FADH_{2 преобразуются} обратно в электрон-носители NAD и FAD, соответственно.⁺

Как NADH, так и FADH₂ передают электроны убихинону, мобильному электронному носителю, который передает электроны комплексу III. Оттуда электроны передаются в мобильный электрон носителя цитохрома c (cyt c). Cyt c доставляет электроны в комплекс IV, который передает их O₂. Кислород распадается, образуя два атома кислорода, каждый из которых принимает два протона для формирования воды.

Transcript

Внедрённые в несколько складок внутренней мембраны митохондрий, многочисленные копии электронной транспортной цепи, серии из четырёх белковых комплексов, и связанные с ними органические молекулы, которые очень важны для получения энергии. Электроны входят в цепь, используя молекулы носителя никотинамид-аденин-динуклеотида, или NADH, и флавин-аденин-динуклеотида, или FАDH2, которые производятся в цикле лимонной кислоты. Чтобы начать, NADH несёт два электрона в комплекс I, окисляя NADH до NAD+Эти электроны передаются к кофактору флавин-мононуклеотиду или FMN, который затем окисляется, передавая электроны железо-сернистому белку.

Затем, кластер передаёт электроны молекуле носителю, убихинону, или Q, который поглощает два протона, пока несёт электроны к комплексу III. В результате высвобождения энергии четыре протона активно прокачаны через комплекс I.в межмембранное пространство, создавая протонный градиент через внутреннюю мембрану. FDH2 несёт два электрона непосредственно к Комплексу II, окисляя FАDH2 до FAD+Эти электроны передаются к другому белку с содержанием железа и серы, а затем к носителю Q, который также поглощает два протона из митохондриальной матрицы, пока несёт электроны к комплексу III.

В третьем комплексе существует последовательность электронных передач, известная как цикл Q.Сначала электрон передаётся от Q к железо-сернистому белку, затем два протона, перенесённые с помощью Q, закачиваются в межмембранное пространство. После прохождения через промежуточную молекулу цитохрома, цитохром C1, электрон переходит и восстанавливает электронный носитель цитохром С.Затем второй электрон, перенесённый Q передаётся в комплекс цитохрома В, а затем к молекуле Q, которая затем связывает два протона из матрицы. Теперь ещё одна молекула Q связывает комплекс III, и первая часть цикла повторяется, закачивая ещё два протона в межмембранное пространство;то есть там оказывается четыре протона на цикл Q.Второй электрон из только что связанной молекулы Q переносится к цитохрому B, а затем к молекуле Q, ранее получившей электрон.

Теперь, когда у Q есть два электрона, она выходит из Комплекса III и может пожертвовать её электроны в новом цикле Q.Наконец, электронный носитель цитохром C присоединён к Комплексу IV, и два электрона восстанавливают молекулу цитохрома A3 и атом меди, позволяя связывание молекулы кислорода. Как только молекула кислорода полностью восстановлена, она захватывает четыре иона водорода и отщепляется, образуя две молекулы воды. Во время этого процесса ещё четыре протона закачиваются в межмембранное пространство.

Таким образом, цепь электронного транспорта создаёт градиент протонов путём закачивания протонов в межмембранное пространство митохондрий. Тогда эти протоны могут течь обратно по градиенту в митохондриальную матрицу, Через синтазы ATФ, создавая ATФ в процессе, известном как хемиосмос. Окисленные электронные носители могут вернуться к циклу лимонной кислоты для захвата большего количества электронов.