25.4: Дробление и бластуляция

После того, как в результате оплодотворения образуется крупная одноклеточная зигота, происходит процесс расщепления, пока зиготы перемещаются по маточной трубе. Расщепление - это митотическое деление клеток, которое не приводит к росту. С каждым раундом последовательного деления дочерние клетки становятся все меньше.

Активация зиготического генома

В начале эмбриогенеза материнские мРНК контролируют развитие. Однако на стадии расщепления из восьми клеток эмбриональные гены активируются в процессе, называемом активацией зиготического генома (ZGA). В результате материнские мРНК деградируют, и ZGA вызывает переход от материнского к зиготическому генетическому контролю развития эмбриона. Хотя материнские мРНК разрушаются, ранее транслированные белки могут оставаться в эмбрионе на более поздних стадиях развития.

Модель расщепления

Характер расщепления у разных организмов различается в зависимости от наличия и распределения яичного желтка среди других факторов. Например, у млекопитающих характерен холобластный паттерн вращательного дробления. Они являются холобластами, потому что у них редкий, но равномерно распределенный желток, и поэтому они заканчиваются бороздой дробления, которая проходит через весь эмбрион, в отличие от меробластов, когда борозда дробления не проходит через плотную желтком часть цитоплазмы. p>

В начале расщепления начинается вращательное расщепление, когда зигота сначала делится с образованием двух дочерних клеток меньшего размера, называемых бластомерами. Во время этого первого события расщепления разделение происходит в южном направлении. Затем два дочерних бластомера проходят митоз, каждая из которых образует два новых бластомера. Во время этого второго события расщепления один дочерний бластомер расщепляется в южном направлении, а второй - в экваториальном. Этот шаблон продолжается, так что результирующие бластомеры в конечном итоге становятся меньше, чем их соответствующие родительские клетки.

Уплотнение

На стадии восьми бластомеров начинает происходить уплотнение - бластомеры плотно прижимаются друг к другу и кажутся одной клеткой, отдельные клетки которой неотличимы друг от друга. Чтобы стабилизировать плотно упакованные бластомеры, между внешними бластомерами образуются плотные контакты, в то время как внутренние бластомеры образуют щелевые контакты, которые позволяют перемещаться ионам и небольшим молекулам между клетками. Е-кадгерин, кальций-зависимая адгезионная молекула, способствует дальнейшему прилипанию бластомеров друг к другу.

Формирование Морулы

Когда имеется примерно тридцать два бластомера, зигота становится морулой. Образование морулы отмечает конец расщепления. Затем морула становится бластулой, которая подвергается дальнейшей дифференцировке на последующих стадиях развития.

В процессе эмбрионального развития человека, в то время как оплодотворённая зигота путешествует вниз по фаллопиевой трубе в матку, начинается процесс дробления, быстрого деления митотических клеток, который не приводит к росту, а за ним следует бластуляция, первый этап клеточной дифференциации. В начале дробления зигота сначала делится внутри защитной мембраны, которая называется zona pellucida, чтобы сформировать две меньшие дочерние клетки, бластомеры, которые затем проходят ещё один раунд митоза, в результате появляются четыре новых бластомера, которые меньше, чем их родительские клетки. Начиная с восьмого этапа бластомер, возникает уплотнение.

Бластомеры плотно прижаты друг к другу, создавая тугие соединения и становясь практически неразличимыми друг от друга. На 16-м этапе бластомер, эмбрион становится морулой, и клетки продолжает делиться и образуют внешний и внутренний клеточный слой вместе с внутренней полостью, заполненной жидкостью. Этот этап развития, стадия бластоцисты у людей, отмечен развитием трофобласта, который станет плацентой, и внутренней клеточной массы эмбриональных стволовых клеток, которые будут продолжать развиваться в эмбрионе.

Наконец, zona pellucida растворится, чтобы позволить бластоцисту имплантироваться в стенку матки и начать стадию гаструляции.