14.12: Опероны

Прокариоты могут контролировать экспрессию генов с помощью оперонов - последовательностей ДНК, состоящих из регуляторных элементов и сгруппированных, функционально связанных генов, кодирующих белок. Опероны используют одну промоторную последовательность для инициации транскрипции кластера генов (то есть группы структурных генов) в единую молекулу мРНК. Последовательность терминатора завершает транскрипцию. Операторная последовательность, расположенная между промотором и структурными генами, запрещает транскрипционную активность оперона, если она связана с репрессорным белком. В совокупности промотор, оператор, структурные гены и терминатор составляют ядро ​​оперона.

Опероны обычно бывают индуцируемыми или репрессируемыми. Индуцируемые опероны, такие как бактериальный lac оперон, обычно «выключены», но & ldquo; включаются & rdquo; в присутствии небольшой молекулы, называемой индуктором (например, аллолактозы). Когда глюкоза отсутствует, но присутствует лактоза, аллолактоза связывает и инактивирует репрессор оперона lac & mdash; позволяя оперону генерировать ферменты, ответственные за метаболизм лактозы.

Репрессируемые опероны, такие как бактериальный оперон trp , обычно & ldquo; включены & rdquo; но & ldquo; выключаются & rdquo; в присутствии небольшой молекулы, называемой корепрессором (например, триптофан). Когда триптофан & mdash; незаменимая аминокислота & mdash; присутствует в большом количестве, триптофан связывает и активирует репрессор trp & mdash; не позволяя оперону производить ферменты, необходимые для его синтеза.

Опероны также могут быть конститутивно (т. е. постоянно) активными. Например, опероны бактериальной рибосомной РНК (рРНК) всегда «включены». потому что рРНК постоянно требуются для трансляции.

Другие регуляторные элементы также вносят вклад в координированную экспрессию гена оперона. Регуляторные гены кодируют белки-активаторы или репрессоры транскрипции. Гены lacI и trpR, например, кодируют репрессоры своих соответствующих оперонов. Дополнительные регуляторные последовательности, такие как сайт связывания белка-активатора катаболита (CAP) lac-оперона, обеспечивают сайты связывания для других активаторов или репрессоров. Например, при низком уровне глюкозы сигнальная молекула (т. Е. Циклический AMP) активирует CAP & mdash; позволяя ей связываться с сайтом CAP, рекрутировать РНК-полимеразу и инициировать транскрипцию lac-оперона.

В клетках прокариот, оперон является группой генетических последовательностей, которые содержат регуляторные элементы и нескольких генов, кодирующих белки, структурные гены, которые транскрибированы вместе. Одним из наиболее изученных случаев является лак-опероном в бактериях которые содержат три гена, LacZ, LacY и LacA, которые кодируют необходимые ферменты для метаболизма лактозы, вместе с промотором, оператором, и терминатором, которые регулируют экспрессию генов лак. Обычно, когда концентрация глюкозы высока, белок-репрессор лак прочно привязывается к оператору и предотвращает транскрипцию генов лак, блокируя РНК-полимеразу от привязки к промотору.

Репрессор лак конституционально выраженный, это означает, что ген в его кодировании по умолчанию включён. При очень низкой концентрации глюкозы клетка будет использовать лактозу в качестве источника энергии. После того, как она будет присутствовать внутри клетки, часть лактозы преобразуется в модифицированную версию, называемую алло лактоза, известная как индуктор лак-оперона, потому что она привязывается и ингибирует репрессор, запуская экспрессию генов лак.

Кроме того, при низком уровне глюкозы, количество сигнальных молекул циклической АМФ увеличивается и привязывается к катаболиту активатора белка, или кэпу. Вместе они связываются с регуляторной последовательностью непосредственно перед промотором и помогают рекрутировать РНК-полимеразу, чтобы значительно увеличить транскрипцию. Во время транскрипции одна цепочка мРНК производится и выпускается, когда полимераза достигает последовательности терминатора.

Из этой мРНК транслируются три белка, которые необходимы для обработки лактозы.