5.18: Эухроматин

Степень уплотнения хроматина можно изучить путем окрашивания хроматина специфическими красителями, связывающимися с ДНК. Под микроскопом более плотные участки поглощают больше красителя и кажутся темнее, а менее компактные участки поглощают меньше красителя и кажутся светлее. По уровню компактности хроматин разделяют на две основные формы — эухроматин и гетерохроматин.

Эухроматин представляет собой менее плотную область хроматина и окрашивается светлее. Эухроматин содержит гистон H3, сильно ацетилированный лизином в 9-м положении области хвоста гистона. Гистоны в промоторной области метилируют лизин 4 и фосфорилируют положение 10. Обширное ацетилирование снижает притяжение между гистонами и ДНК, ослабляя хроматин. Во время интерфазы эухроматин может быть рассеян по всему ядру клетки. Он реплицируется в течение всей S-фазы деления клеток.

В эукариотах, хроматин существует в трех основных формах определённых на основе его уровня уплотнения, эвхроматин, структурный гетерохроматин, и факультативный"гетерохроматин. Эухроматин это богатый генами, менее компактный и активно транскрибированный регион хроматина. Когда они зафиксированы и рассматриваются под микроскопом это выглядит, как немного испачканные области, потому что он может сохранить меньше частиц пятен.

Гистоновый хвост аминокислот кислот эухроматина широко ацетилированы. Ацетилирование увеличивает отрицательный заряд на гистонных белках, локально снижая сродство гистонов и ДНК. Это уменьшает уплотнение хроматина, и облегчает доступ к ДНК.

Структурный гетерохроматин насчитывает множество повторов, беден генами, и является существенно уплотненной областью. Под микроскопом структурный гетерохроматин отображается темным пятном, в то время как уплотнение позволяет ему получить больше красителя, связывающего ДНК. Метилированный гистонный хвост характеризует структурный гетерохроматин.

Метилирование увеличивается сродство между гистонами и. ДНК, тем самым увеличивая хроматин уплотнения и запрещая доступ к ДНК. Метилированные гистоны также связаны негистонным белком под названием гетерохроматин белок 1, который облегчает уплотнение хроматина и распространение структурного гетерохроматина.

Факультативный гетерохроматин почти не имеет повторений и генетически молчаливый"регион. Под микроскопом он выглядит покрытым темными пятнами благодаря более высокому уплотнению. Ключевое различие между факультативным и структурным гетерохроматин в том, что гены, содержащиеся в области факультативного гетерохроматина гибкие.

Например, в одна клетке гены в факультативном гетерохроматине могут быть подавлены. В другой, гены в том же самом местоположение могут быть выражены и не будут храниться в факультативном состоянии. Области факультативного гетерохроматина часто связаны негистонным белком, который называется репрессивный комплекс поликом 2, который может ди-или триметилировать гистоны H3 и внести свой вклад в подавление транскрипции.

Инактивация Х-хромосомы у самок млекопитающих это пример факультативного гетерохроматина. У самок млекопитающих две X хромосомы, а у самцов только одна. Одна из X хромосом у самок включает в себя резко конденсированный гетерохроматин, в результате приводящий к репрессии всех генов, присутствующих в этой хромосоме.

Это гарантирует, что гены на Х-хромосоме и у самцов, и у самок выражены на том же уровне. Под микроскопом эта неактивная Х-хромосома отображается как Барр тело, плотное, темное с пятнами на периферии ядра.