6.15: Экспорт митохондриальных и хлоропластных генов

Export of Mitochondrial and Chloroplast Genes
JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
Export of Mitochondrial and Chloroplast Genes

3,619 Views

02:19 min
November 23, 2020

Эукариотическая клетка может иметь до трех различных типов генетических систем: ядерную, митохондриальную и хлоропластную. В ходе эволюции органеллы экспортировали множество генов в ядро, этот перенос все еще продолжается у некоторых видов растений. Примерно 18% ядерного генома Arabidopsis thaliana считается производным от цианобактериального предка хлоропласта, а около 75% генома дрожжей происходит от бактериального предка митохондрий. Этот экспорт произошел независимо от местоположения или размера гена в геноме органеллы,  в ядре обнаружены крупные гены и, в некоторых случаях, весь геном органеллы.

Перенос генов в ядро сопровождается потерей генетической автономии органеллы. Однако многие белки, закодированные экспортированными генами, по-прежнему производятся ядром и передаются обратно в органеллу.  Это возможно, так как гены модифицируются для обеспечения совместимости с ядерным механизмом транскрипции и трансляции и претерпевают такие изменения, как добавление промотора и терминатора. Также добавляется нацеливающая последовательность, поэтому полученные белки доставляются в конкретную органеллу. Это также позволяет ядру контролировать поставку этих белков и регулировать биогенез органелл. Иногда такие экспортируемые гены эволюционируют и выполняют новые для органелл функции, отличные от родительской. Например, почти 50% пластидных генов Arabidopsis thaliana выполняют непластидные функции.

Существует несколько теорий о том, почему организмы передают гены из органелл в ядро. Как митохондрии, так и хлоропласты генерируют свободные радикалы, которые могут вызвать вредные мутации в их ДНК. Передача уязвимых генов органелл в ядро может быть одной из стратегий их защиты от мутаций. Согласно генетическому принципу храповика Мёллера, бесполое размножение приводит к накоплению вредных мутаций, которые в конечном итоге могут привести к исчезновению вида. Однако после переноса в геном ядра с половым размножением экспортируемый ген может подвергнуться рекомбинации при половом размножении, которая помогает ему предотвратить накопление вредных мутаций. 

Transcript

Геномы органелл, такие, как те в обоих, и митохондриях, и хлоропластах, меньше, чем у их предков-прокариотов. Это объясняется тем, что, во время эволюции большинство их генов были экспортированы в ядро. Хотя многие другие были утеряны перед развитием в митохондриальный геном, или геном хлоропласта.

Эти экспортированные гены являются ядерными интеграты органельной ДНК. В частности, ген из митохондрии являются ядерными интегратами митохондриальной ДНК. И гены хлоропластов являются ядерными интегратами пластидной ДНК.

Одна из теорий, почему клетки могут передавать гены от митохондрий и хлоропласты к ядру то, что происходит передача электронов в реакции в митохондрии и хлоропластах генерируют свободные радикалы, вызывающие мутацию. Экспорт этих генов сокращает воздействие свободных радикалов и вероятность вредных мутаций. Кроме того, ядро имеет более эффективный механиз ремонта ДНК, чем и митохондрия, и хлоропласты.

Как митохондрий и хлоропластов ДНК унаследованы от одного только родителя, они не могут подвергаются сексуальной рекомбинации. Однако, как только гены будут включены в ядерную ДНК, гены обоих родителей будут унаследованы. Сексуальная рекомбинация позволяет перекомпоновку обоих генов родителей, что может предотвратить накопление нежелательных мутаций и может улучшить адаптацию к окружающей среде.

Ядерная ДНК-транскрипция и трансляция отличаются от этих процессов у митохондрии и хлоропластов. Поэтому экспортируемые гены должны внести несколько изменений для правильной работы. Эти изменения включают введение новых последовательностей ДНК для промотеров и терминатора, необходимых для правильного определения мРНК и производства белка.

Последовательность таргетирования также добавлена, чтобы направлять продукт-белок к митохондрии или хлоропласту. Большинство экспортированных генов сохраняют их первоначальные функции и в митохондрии, и в хлоропластах. Однако в некоторых случаях это так привело к развитию генов с новыми функциями.