6.15: Экспорт митохондриальных и хлоропластных генов

Эукариотическая клетка может иметь до трех различных типов генетических систем: ядерную, митохондриальную и хлоропластную. В ходе эволюции органеллы экспортировали в ядро множество генов; этот перенос все еще продолжается у некоторых видов растений. Считается, что примерно 18% ядерного генома Резуховидки Таля происходит от циано-бактериального предка хлоропластов, а около 75% генома дрожжей происходит от бактериального предка митохондрий. Этот экспорт произошел независимо от местоположения или размера гена в геноме органеллы; В ядре были обнаружены крупные гены, а в некоторых случаях и весь геном органеллы.

Перенос гена в ядро сопровождается потерей генетической автономии органеллы. Однако многие белки, кодируемые экспортированными генами, по-прежнему производятся ядром и транспортируются обратно в органеллу. Это возможно, поскольку гены модифицируются, чтобы быть совместимыми с ядерным механизмом транскрипции и трансляции, и претерпевают такие изменения, как добавление промотора и терминатора. Также добавляется нацеливающая последовательность, поэтому полученные белки доставляются в конкретную органеллу. Это также позволяет ядру контролировать поставку этих белков и регулировать биогенез органелл. Иногда такие экспортированные гены эволюционируют и выполняют новые функции для органелл, отличных от родительской. Например, почти 50% генов пластидного происхождения у Резуховидки Таля выполняют непластидные функции.

Существует несколько теорий относительно того, почему организмы переносят гены из органелл в ядро. И митохондрии, и хлоропласты генерируют свободные радикалы, которые могут вызывать вредные мутации в их ДНК. Перенос уязвимых генов органелл в ядро может быть одной из стратегий защиты их от мутаций. Согласно генетическому принципу Мюллера, бесполое размножение приводит к накоплению вредных мутаций, которые в конечном итоге могут привести к вымиранию вида. Однако после переноса в половой геном ядра экспортированный ген может подвергнуться половой рекомбинации, что помогает ему предотвратить накопление вредных мутаций.

Геномы органелл, такие, как те в обоих, и митохондриях, и хлоропластах, меньше, чем у их предков-прокариотов. Это объясняется тем, что, во время эволюции большинство их генов были экспортированы в ядро. Хотя многие другие были утеряны перед развитием в митохондриальный геном, или геном хлоропласта.

Эти экспортированные гены являются ядерными интеграты органельной ДНК. В частности, ген из митохондрии являются ядерными интегратами митохондриальной ДНК. И гены хлоропластов являются ядерными интегратами пластидной ДНК.

Одна из теорий, почему клетки могут передавать гены от митохондрий и хлоропласты к ядру то, что происходит передача электронов в реакции в митохондрии и хлоропластах генерируют свободные радикалы, вызывающие мутацию. Экспорт этих генов сокращает воздействие свободных радикалов и вероятность вредных мутаций. Кроме того, ядро имеет более эффективный механиз ремонта ДНК, чем и митохондрия, и хлоропласты.

Как митохондрий и хлоропластов ДНК унаследованы от одного только родителя, они не могут подвергаются сексуальной рекомбинации. Однако, как только гены будут включены в ядерную ДНК, гены обоих родителей будут унаследованы. Сексуальная рекомбинация позволяет перекомпоновку обоих генов родителей, что может предотвратить накопление нежелательных мутаций и может улучшить адаптацию к окружающей среде.

Ядерная ДНК-транскрипция и трансляция отличаются от этих процессов у митохондрии и хлоропластов. Поэтому экспортируемые гены должны внести несколько изменений для правильной работы. Эти изменения включают введение новых последовательностей ДНК для промотеров и терминатора, необходимых для правильного определения мРНК и производства белка.

Последовательность таргетирования также добавлена, чтобы направлять продукт-белок к митохондрии или хлоропласту. Большинство экспортированных генов сохраняют их первоначальные функции и в митохондрии, и в хлоропластах. Однако в некоторых случаях это так привело к развитию генов с новыми функциями.

• Chloroplast DNA - Genetic material found in chloroplasts that originates from its cyanobacterial ancestor.
• Organelle - Complex structure within eukaryotic cells that conduct specific functions (e.g., Chloroplasts, Mitochondria).
• Gene Export - The process of genes being transferred from organelles to the nucleus.
• Mitochondrial DNA - Genetic material found in mitochondria that originates from its bacterial ancestor.
• Muller's Ratchet - The principle that harmful mutations accumulate in asexual reproduction, potentially causing extinction.

• Define Organelle – Explain what it is (e.g., Chloroplasts and Mitochondria).
• Contrast Chloroplast DNA vs Mitochondrial DNA – Explain key differences in terms of their origin and function.
• Explore Examples like Arabidopsis Thaliana – Describe how gene export occurs in this plant species.
• Explain Mechanism of Gene Export – How organelles transfer genes to the nucleus.
• Apply Muller's Ratchet in Context – Understand its significance in maintaining genetic health within species.

• What is Chloroplast DNA and how does it relate to Gene Export?
• How are Chloroplast DNA and Mitochondrial DNA different?
• What role does Muller's Ratchet play in gene transfer from organelles to the nucleus?

• Students – Understand how the concept of gene export can aid in conceptualizing the dynamics of cellular machinery.
• Educators – Provides a comprehensive overview of cellular genetics, useful for teaching advanced biology topics.
• Researchers – Insight into gene export's relevance in studying cellular evolution and genetics.
• Science Enthusiasts – Offers a complex understanding of cellular machinery and the ongoing evolution of cellular structures.