Синтез транспортной РНК

Одной из уникальных особенностей тРНК является наличие модифицированных оснований. В некоторых тРНК модифицированные основания составляют почти 20% от общего количества оснований в молекуле. В целом эти необычные основания защищают тРНК от ферментативной деградации РНКазами.

Каждая из этих химических модификаций осуществляется посттранскрипционным ферментом. Все эти ферменты имеют уникальную основу и участко-специфичность. Метилирование - это наиболее распространенная химическая модификация, осуществляется как минимум девятью различными ферментами, причем три фермента предназначены для метилирования гуанина в разных положениях.

Природа и положение этих модифицированных оснований видоспецифичны. Таким образом, существует несколько оснований, принадлежащих исключительно эукариотам или прокариотам. Например, тиолирование аденина наблюдается только у прокариот, тогда как метилирование цитозина характерно только для эукариот. В целом тРНК эукариот модифицированы в большей степени, чем тРНК прокариот.

Хотя природа модификаций может различаться, некоторые участки тРНК всегда сильно модифицированы. Каждая из трех областей «стебель-петля» или «плечо» тРНК имеет модифицированные основания, которые служат уникальным целям. Плечо TΨC, названное в честь присутствия нуклеотидов, тимина, псевдоуридина и цитозина, распознается рибосомой во время трансляции. Плечо DHU или D, содержащее модифицированный пиримидин-дигидроурацил, служит участокм узнавания фермента аминоацил-тРНК-синтетазы, который катализирует ковалентное присоединение аминокислоты к тРНК. Петля антикодона часто имеет очередное основание, представляющее собой модифицированный гуанин. Это основание создает пару Воббла с последовательностью кодонов на мРНК, т. е. оно образует пару оснований, которая не соответствует правилам пар оснований Уотсона-Крика. Обычно тРНК более «рыхло» связывает мРНК в третьем положении кодона. Это допускает несколько типов спаривания оснований, отличных от Уотсона-Крика, или оснований Воббла в третьем положении кодона. Было замечено, что присутствие квеина в первой позиции антикодона, который соединяется с третьей позицией кодона, повышает точность трансляции тРНК.