8.17:

8.17: Ядрышко

JoVE Core
Molecular Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

JoVE Core Molecular Biology

The Nucleolus

Previous Video

8.16: Transfer RNA Synthesis

Next Video

8.18: Additional Subnuclear Structures

8,892 Views

•

02:55 min

•

November 23, 2020

Overview

Ядрышко является наиболее заметной подструктурой ядра. Когда оно было впервые обнаружено, оно считалось изолированной органеллой, которая образует фибриллы и гранулы. В 1931 году взаимосвязь между ядрышком и хромосомами была впервые описана Хейтцем. Он заметил, что внешний вид и размер ядрышка варьируется в зависимости от стадии клеточного цикла. Он также заметил суженные области на разных хромосомах, сгруппированные вместе на определенных стадиях клеточного цикла. Эти области, которые теперь называются ядрышковыми организаторами, или ЯОР, известны содержанием генов, кодирующих рибосомную РНК (рРНК).

Структура и количество ядрышек варьируются в зависимости от потребности в синтезе рибосомной РНК. Таким образом, конкретное состояние дифференцировки клетки можно определить по ее ядрышкам. В клетках агрессивного рака молочной железы ядрышко становится на 30% больше во время опухолевой прогрессии, которая требует повышенного образования рибосом. Напротив, в лимфоцитах синтез рибосом прекращается на последней стадии дифференцировки клеток. Следовательно, ядрышки уменьшаются в размерах, превращаясь в крошечные фибриллярные структуры.

Ядрышко состоит из трех отдельных структурных областей: фибриллярного центра, плотного фибриллярного компонента и гранулярного компонента. Различные области соответствуют сайтам транскрипции и процессинга рРНК и сборки рибосом на разных стадиях. Фибриллярные центры содержат гены рРНК, которые транскрибируются на границе, отделяющей их от плотного фибриллярного компонента. Процессинг предшественников рРНК начинается в плотном фибриллярном компоненте и распространяется в гранулярный компонент, где процессированные рРНК собираются с рибосомными белками. Только что образованные пре-рибосомные субъединицы затем экспортируются в цитоплазму для дальнейшего процессинга в зрелые рибосомы.

Transcript

Внутри ядра находится несколько органол со специализированными функциями. Из этих органелл, нуклеолус, или ядрышко, является одним из наиболее выдающихся. Ядрышко это сайт рибосомальной РНК Или рРНК, транскрипции и обработки и рибосомой в сборке, следовательно, это ядрышко называется фабрикой по производству рибосом.

Безмембранная органелла, ядрышко представляет собой совокупность генов RРНК и различных белков и РНК, которые необходимы для rРНК транскрипциb и ассамблеи рибосомs. К ним относятся небольшие ядерные рибонуклеопротеины, Или snRNP, являющиеся обрабатывающими rРНК ферментами, факторы сборки, и частично собранные рибосомы. В эукариотах три rРНК гена, 18S, 5.8S, 28S кодируются с помощью одного блока транскрипции.

Это транскрипционное устройство является стандартным и повторяется в виде массивов, в одной или нескольких хромосомах. Хромосомные области, которые содержат этот рРНК-генные кластеры, известны как нуклеолярные регионы-организаторы, или NORS. Это и есть регионы, вокруг которых организация ядрышка и происходит.

Пока клетка проходит между двумя основными стадиями клеточнго цикла, интерфазой и Митозом, или фазой M, требования к синтезу белку существенно меняются. Они высоки во время интерфазы, и становится низким в течение большей части фазы M, а затем снова становится высоким, когда клетка повторно вступает в интерфазный режим. Размер ядрышка, который отражает количество рибосом которые производит клетка, сильно варьируется в течение этих фазы цикла клетки.

Во время интерфазы ядрышко существует как единое большое образование. На этом этапе хромосомы существуют в деконденсированном состоянии и NOR способствуют ДНК в расширенных открытых петлях внутри ядрышка. Когда клетка переходит в M-фазу хромосомы начинают конденсироваться, и ядро фрагментирует в несколько более мелких нуклеолей.

По мере развития митоза схема продолжается. Нуклеоли постепенно уменьшаются и, наконец, исчезают. В конце клеточного деление, во время телофазы, хромосомы начинают деконденсировать, и крохотные нуклеоли начинают появляться.

По мере дальнейшего развития M-фазы нуклеоли постепенно сливаются в процессе, который называется нуклеолярным синтезом. Они сначала сливаются в более крупные нуклеоли, а затем в одно большое ядрышко, в то время как клетка снова входит в интерфазу.