20.3: Цикл Кальвина Бенсона

Рибулоза 1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (RuBisCo) является важнейшим ферментом, который катализирует ассимиляцию углекислого газа во время фотосинтеза. Тем не менее, это неэффективный фермент, обладающий чрезвычайно низкой скоростью каталитической активности. Типичный фермент может обрабатывать около тысячи молекул в секунду; однако RuBisCo фиксирует только около трех углекислых газов в секунду. Фотосинтезирующие клетки компенсируют эту медленную скорость синтезом очень большого количества RuBisCo, что делает его самым распространенным ферментом на Земле.

Кроме того, RuBisCo обладает низкой субстратной специфичностью, из-за чего кислород может легко прикрепляться к месту связывания углекислого газа фермента. В результате вместе с выделением CO₂ образуется аномальная молекула. Этот процесс называется фотодыханием или, точнее окислительным фотосинтетическим углеродным циклом.

Каждый фотосинтезирующий организм испытывает базальный уровень фотодыхания, однако при высоком внутриклеточном уровне кислорода фотодыхание превышает фотосинтез. Большинство тропических растений разработали механизм, позволяющий обойти расточительное фотодыхание с помощью специального процесса, который повышает внутриклеточный уровень_CO2. У таких растений обычному этапу фиксации углерода в цикле Кальвина предшествуют несколько этапов, которые временно фиксируют CO₂ путем образования промежуточных продуктов из четырех углеродов, таких как оксалоацетат и малат. Растения, которые полагаются на этот процесс, называются растениями С4, а процесс ассимиляции называется путем С4.

Другой вариант фиксации_CO2 наблюдается у суккулентных растений, которые растут в жарких и засушливых условиях. У этих растений устьица остаются закрытыми в дневное время, чтобы предотвратить потерю воды из растений. Поскольку закрытие устьиц также предотвращает попадание молекул газа в листья, CO₂ поглощается в ночное время, когда прохладный и влажный воздух позволяет открыть устьица. CO₂, захваченный за ночь в виде малата, высвобождается в дневное время связанными с NADP яблочными ферментами. Поскольку этот метод ассимиляции CO₂ был впервые обнаружен у растений семейства толстянковых, он называется метаболизмом толстянковых кислот, или CAM-путем.

Цикл Кальвина-Бенсона — это вторая фаза фотосинтеза, в которой растения используют АТФ и НАДФН — конечные продукты световых реакций — для образования сахара.

Этот ряд реакций подразделяется на три стадии.

На стадии фиксации углерода рибулоза-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа или RuBisCo катализирует добавление_CO2 к пятиуглеродному сахару, рибулозе 1,5-бисфосфату или RuBP, тем самым фиксируя неорганический_CO2 в органическую молекулу.

В результате этой реакции образуется нестабильный шестиуглеродный промежуточный продукт, который в дальнейшем расщепляется на две небольшие трехуглеродные молекулы, называемые 3-фосфоглицератом или 3-PGA.

На стадии восстановления 3-фосфоглицераткиназа добавляет фосфат к карбоксильной группе 3-PGA, получая 1,3-бисфосфоглицерат.

Затем глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа переносит электроны от NADPH к 1,3-бисфосфоглицерату, образуя две молекулы глицеральдегид-3-фосфата или G3P.

Один G3P выходит из цикла Кальвина-Бенсона, образуя необходимые растительные метаболиты, а другой претерпевает сложный набор реакций вместе с АТФ для регенерации RuBP.

В целом, для производства одного шестиуглеродного сахара требуется 6 молекул_CO2 на стадии фиксации, 12 АТФ и 12 НАДФН на стадии восстановления и 6 АТФ на стадии регенерации.