20.6: Фотосистемы

Фотосистемы — это мультибелковые комплексы, образующие функциональные единицы фотосинтеза у растений, водорослей и цианобактерий. Они встроены в мембраны крошечных мешочковых структур, называемых тилакоидами, расположенных внутри хлоропласта.

Функционирование фотосистем

Фотосистемы содержат множество пигментных молекул, таких как хлорофиллы и каротиноиды, расположенных по определенной схеме в двух доменах — антенном комплексе и реакционном центре. Основная задача молекул пигмента, распределенных в антенном комплексе, — поглощать свет в виде фотонов и направлять его к специальной хлорофилловой паре реакционного центра.

Существует два типа фотосистем — фотосистема II (PSII) и фотосистема I (PSI), которые структурно схожи, но различаются источником низкоэнергетического поставщика электронов и акцептора, к которому они доставляют свои заряженные электроны. Обе эти фотосистемы работают согласованно.

Реакционный центр PSII, также известный как P680, поглощает фотон, который возбуждает электрон в хлорофилле. Высокоэнергетический электрон освобождается и передается первичному акцептору электронов и, в конечном итоге, PSI через цепь переноса электронов. Недостающий электрон P680 заменяется путем извлечения низкоэнергетического электрона из воды; таким образом, вода «расщепляется» на этой стадии фотосинтеза, а PSII повторно восстанавливается после каждого фотоакта. При расщеплении одной молекулы H₂O высвобождаются два электрона, два атома водорода и один атом кислорода. Молекулы кислорода высвобождаются в окружающую среду, а ионы водорода играют решающую роль в создании протонного градиента через мембрану тилакоида, который необходим для синтеза АТФ в хлоропласте.

Когда электроны движутся через белки, находящиеся между PSII и PSI, они теряют энергию и должны быть повторно заряжены PSI; следовательно, еще один фотон поглощается антенной PSI. Эта энергия передается в реакционный центр PSI под названием P700. P700 окисляется и отправляет высокоэнергетический электрон к НАДФ⁺ с образованием НАДФН. Таким образом, PSII получает энергию для создания протонных градиентов для производства АТФ, а PSI получает энергию для восстановления НАДФ⁺ в НАДФН.

После того как энергия солнца преобразуется в химическую энергию в виде молекул АТФ и НАДФН, клетка получает топливо, необходимое для построения молекул углеводов для долгосрочного хранения энергии. Это достигается во второй фазе фотосинтеза, также известной как светонезависимая или темновая фаза фотосинтеза, которая происходит в строме хлоропласта.

Этот текст адаптирован из Openstax, Biology 2e, Глава 8, Раздел 8.2: Светозависимые реакции фотосинтеза.

Фотосинтезирующие организмы улавливают солнечный свет через пигментно-белковые комплексы, называемые фотосистемами, встроенные в тилакоидную мембрану хлоропласта.

Эти комплексы подразделяются на фотосистему I или PSI и фотосистему II или PSII.

Внутри хлоропласта комплексы PSI преимущественно расположены в нештабелированных областях, называемых стромальными ламеллями, в то время как комплексы PSII присутствуют внутри уложенных гранальных ламеллей.

Каждая фотосистема представляет собой набор из около 200 молекул хлорофилла и 50 каротиноидных пигментов, распределенных по двум различным доменам фотосистемы — основному домену, называемому реакционным центром, и периферийному домену, называемому антенным комплексом.

Хотя все молекулы пигмента поглощают фотоны, лишь немногие молекулы хлорофилла, связанные с реакционным центром, могут преобразовывать поглощенную световую энергию в химическую.

Пигменты в антенном комплексе только направляют поглощенную энергию к реакционному центру.

Фотосистемы также имеют связанные с ними кофакторы, необходимые для их функционирования.

Например, PSI содержит кофактор ферредоксина, ключевой переход в цепи переноса электронов, в то время как PSII содержит комплекс выделения кислорода, который катализирует окисление воды, что имеет решающее значение для фотосинтеза.