20.6: Фотосистемы

Фотосистемы представляют собой многобелковые комплексы, образующие функциональные единицы фотосинтеза в растениях, водорослях и цианобактериях. Они находятся встроенными в мембрану крошечных мешковидных структур, называемых тилакоидами, помещенных внутри хлоропласта.

Функционирование фотосистем

Фотосистемы содержат множество молекул пигмента, таких как хлорофиллы и каротиноиды, расположенных в определенной организации в двух доменах — антенном комплексе и реакционном центре. Основная задача молекул пигмента, распределенных в антенном комплексе, состоит в том, чтобы поглощать свет в виде фотонов и направлять его к специальной хлорофилловой паре реакционного центра.

Существует два типа фотосистем — фотосистема II (PSII) и фотосистема I (PSI), которые структурно сходны, но различаются по источнику поставщика низкоэнергетических электронов и акцептору, к которому они доставляют свои заряженные электроны. Обе эти фотосистемы работают согласованно.

Реакционный центр PSII, также известный как P680, поглощает фотон, который возбуждает электрон в хлорофилле. Высокоэнергетический электрон вырывается на свободу и передается к первичному акцептору электронов, а в конечном итоге к PSI через цепь переноса электронов. Недостающий электрон P680 заменяется путем извлечения электрона с низкой энергией из воды; таким образом, вода «расщепляется» на этой стадии фотосинтеза, и PSII восстанавливается после каждого фотоакта. Расщепление одной молекулы H₂O высвобождает два электрона, два атома водорода и один атом кислорода. Молекулы кислорода высвобождаются в окружающую среду, в то время как ионы водорода играют решающую роль в создании протонного градиента через тилакоидную мембрану, который необходим для синтеза АТФ в хлоропласте.

Когда электроны проходят через белки, которые находятся между PSII и PSI, они теряют энергию и должны быть повторно заряжены PSI; следовательно, другой фотон поглощается антенной PSI. Эта энергия передается в реакционный центр PSI под названием P700. P700 окисляется и посылает высокоэнергетический электрон в NADP⁺ с образованием NADPH. Таким образом, PSII захватывает энергию для создания протонных градиентов для производства АТФ, а PSI захватывает энергию для восстановления NADP⁺ до NADPH.

После того, как солнечная энергия преобразуется в химическую энергию в виде молекул АТФ и НАДФН, клетка получает топливо, необходимое для создания молекул углеводов для долгосрочного хранения энергии. Это достигается во второй фазе фотосинтеза, также известной как светонезависимая или темная фаза фотосинтеза, которая происходит в строме хлоропластов.

Этот текст адаптирован из Openstax, Biology 2e, Глава 8, Раздел 8.2: Светозависимые реакции фотосинтеза.

Фотосинтезирующие организмы улавливают солнечный свет через пигментно-белковые комплексы, называемые фотосистемами, встроенные в тилакоидную мембрану хлоропласта.

Эти комплексы подразделяются на фотосистему I или PSI и фотосистему II или PSII.

Внутри хлоропласта комплексы PSI преимущественно расположены в нештабелированных областях, называемых стромальными ламеллями, в то время как комплексы PSII присутствуют внутри уложенных гранальных ламеллей.

Каждая фотосистема представляет собой набор из около 200 молекул хлорофилла и 50 каротиноидных пигментов, распределенных по двум различным доменам фотосистемы — основному домену, называемому реакционным центром, и периферийному домену, называемому антенным комплексом.

Хотя все молекулы пигмента поглощают фотоны, лишь немногие молекулы хлорофилла, связанные с реакционным центром, могут преобразовывать поглощенную световую энергию в химическую.

Пигменты в антенном комплексе только направляют поглощенную энергию к реакционному центру.

Фотосистемы также имеют связанные с ними кофакторы, необходимые для их функционирования.

Например, PSI содержит кофактор ферредоксина, ключевой переход в цепи переноса электронов, в то время как PSII содержит комплекс выделения кислорода, который катализирует окисление воды, что имеет решающее значение для фотосинтеза.