16.1: Обзор сортировки и транспорта белков

Эукариотические клетки имеют разные мембраносвязанные органеллы с разными потребностями в белке. Процесс, в ходе которого белки нацеливаются на определенную органеллу, называется сортировкой белков.

Сортировка белков может быть двух типов: сортировка на основе сигналов и транспортировка на основе везикул. При сортировке на основе сигналов определенные аминокислотные последовательности, называемые сигналами сортировки, направляют белки в нужное место внутри клетки либо посредством закрытого транспорта, либо путем транслокации белка. При закрытом транспорте свернутые белки с открытыми сигналами ядерной локализации распознаются растворимыми цитозольными рецепторами. Цитозольный рецептор связывает груз и транспортирует его через ядро, проходя через комплекс ядерных пор, встроенный в ядерную мембрану.

Напротив, предшественники белков транслоцируются или перемещаются из цитозоля в различные органеллы, такие как митохондрии, хлоропласты, эндоплазматический ретикулум (ЭР) и пероксисомы. Во время транслокации белка цитозольные шапероны связывают и разворачивают целевой белок, направляя его к поверхности органеллы. Специфические рецепторы на мембране органеллы распознают сигнальные последовательности развернутого белка-предшественника и связывают их. Развернутая пептидная цепь проходит через специализированные транспортеры, называемые транслоконами, чтобы пересечь липидную бислойную мембрану и достичь просвета органеллы.

Сортировка белков путем везикулярной транспортировки включает перемещение белков в мембраносвязанных структурах, называемых транспортными везикулами. Растворимые белки в просвете ЭР собираются в транспортные везикулы и отторгаются от мембраны ЭР. Молекулярные маркеры, отображаемые на мембране органеллы, определяют правильную доставку и слияние транспортных везикул.

Сортировка белков происходит во время трансляции или после синтеза белка с помощью двух различных процессов: сортировки на основе сигналов и транспортировки на основе везикул. Сортировка на основе сигналов использует два вида транспорта: закрытый транспорт и транслокацию белка.

Ядерные белки активно транспортируются из цитозоля в ядро через ядерные поровые комплексы, встроенные в ядерную оболочку. Этот процесс называется закрытым транспортом.

Эти белки содержат специфические аминокислотные последовательности, называемые сортировочными сигналами, которые распознаются сортирующим рецептором, транспортирующим белок к ядру.

Белки, предназначенные для хлоропластов, митохондрий и эндоплазматического ретикулума, импортируются через транслоконы, специализированные трансмембранные белки, в процессе, называемом транслокацией белка.

Во время транслокации белки-шапероны в цитозоле связываются с белком-мишенью и доставляют его к мембране, где сигналы сортировки распознаются импортными рецепторами транслокона. С помощью гидролиза АТФ целевой белок разворачивается и транспортируется по каналу в транслоконе, чтобы достичь места назначения в органелле.

При везикулярном транспорте растворимые белки упаковываются из просвета эндоплазматического ретикулума и загружаются на связанные с мембраной транспортные везикулы.

Транспортные везикулы отпочковываются от мембраны эндоплазматического ретикулума и сливаются с мембраной Гольджи или клеточной мембраной, не пересекая липидные бислои, чтобы доставить белки к их целевому месту.