17.4: Фосфоинозитиды и ПИП

Фосфоинозитиды представляют собой группу фосфолипидов, содержащих глицериновую основу с двумя цепями жирных кислот и фосфат, присоединенный к сахарному кольцу миоинозитола. Головная группа инозитола распространяется в цитоплазму, где она модифицируется путем добавления фосфатных групп с образованием фосфатидилинозитолфосфатов или ПИП.

Различные фосфоинозитиды синтезируются и рекрутируются на цитозольной поверхности плазматической мембраны. Локализация специфических фосфоинозитидов, сконцентрированных в отдельных мембранных компартментах, придает клеточной мембране «поверхностную идентичность». Фосфорилированные головки PIP распознаются и связываются с определенными белками, в том числе белками, которые помогают в сборке оболочки везикул.

Например, цитозольная сторона плазматической мембраны имеет высокие концентрации PI(4,5)P2, который помогает рекрутировать белки, такие как динамин и AP2, для клатрин-опосредованного эндоцитоза. PI(4,5)P2 быстро образуется и разрушается локализованными ферментами в определенных местах и в определенное время. Это помогает контролировать точное время образования везикул, покрытых клатрином. После того, как покрытый пузырем отщемляется от плазматической мембраны во время эндоцитоза, PI(4,5)P2 разрушается из этого места.

Многие из таких PI участвуют в секреторных или эндоцитарных путях, таких как PI(3)P, локализованный в ранних эндосомах и внутрипросветных везикулах поздних эндосом, PI(4)P, локализованный в TGN, секреторных гранулах и синаптических везикулах, и PI(3,5)P2, локализованный в поздней мембране эндосомы.