13.6:

13.6: Дупликация и дивергенция генов

Gene Duplication and Divergence

JoVE Core
Molecular Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

JoVE Core Molecular Biology

Gene Duplication and Divergence

Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.

13.5: Multi-species Conserved Sequences

13.7: Exon Recombination

6,106 Views

•

02:37 min

•

April 07, 2021

Overview

Основополагающая работа Оно в 1970 году популяризировала идею дупликации и дивергенции генов. Сравнительные исследования последовательностей ДНК показывают, что большая часть генов у бактерий, архебактерий и эукариот была создана в результате дупликации и дивергенции генов, что указывает на их критическую роль в эволюции.

Дублированные копии гена называются паралогами. Паралоги со схожими последовательностями и функциями образуют семейство генов. Для нескольких видов характерно большое количество семейств генов. Например, семейство генов трипсина у D. melanogaster насчитывает более 111 членов; Семейство генов обонятельных рецепторов у млекопитающих насчитывает около 1000 генов.

Генерация дубликатов генов

Дупликация генов может возникнуть по следующим четырем причинам. Во-первых, неравный кроссинговер во время мейоза может привести к появлению дуплицированных сегментов ДНК, содержащих часть гена или несколько генов.

Второй — проскальзывание репликации. В редких случаях, во время репликации ДНК, фермент полимераза может диссоциировать от ДНК и перестроиться в неправильном положении, а также снова скопировать уже реплицированные последовательности. Этот процесс может привести к созданию дубликатов ДНК на нескольких сотнях оснований.

Третий – это ретротранспозиция. В этом случае клеточная мРНК может быть обратно транскрибирована в копии ДНК, называемые ретрогенами. Эти ретрогены могут затем вставляться обратно в геном, что приводит к дупликации генов. Поскольку во вставленной копии отсутствуют промоторы и другие регуляторные элементы для транскрипции, большинство этих дубликатов теряют свою функцию и становятся псевдогенами.

В дополнение к дупликации генов, также происходят крупномасштабные дупликации хромосом или дупликации всего генома. Некоторые хромосомы могут не разделяться на дочерние клетки во время мейоза, что приводит к образованию гаплоидных клеток с аномальным количеством хромосом. Например, у пациентов с синдромом Дауна имеется дополнительная копия хромосомы 21. У таких растений, как пшеница, весь геном дублируется более шести раз, создавая гексаплоид.

Transcript

Дупликация генов — это процесс, при котором участок ДНК, кодирующий ген, дуплицируется, создавая дополнительные копии самого себя в том же геноме. Эти дублированные копии гена, называемые паралогами, могут впоследствии мутировать и расходиться одним из следующих способов.

Первый – это формирование псевдогенов. В этом случае один из генных паралогов может приобрести вредные мутации и превратиться в нефункциональную копию, называемую псевдогеном.

Второй — субфункционализация, при которой оба паралога приобретают мутации в различных кодирующих белки доменах или экзонах, тем самым разделяя исходную функцию гена между ними. Тем не менее, белковые продукты двух паралогичных генов дополняют друг друга и проявляют исходную функцию гена.

Например, у примитивных рыб и морских животных одноцепочечный белок глобина служил молекулой, переносящей кислород в крови.

В ходе эволюции ген глобина дуплицировался и субфункционализировался в два немного отличающихся гена, кодирующих белки α- и β-глобина, которые объединяются, образуя молекулу гемоглобина с 4 субъединицами, обнаруженную у большинства современных позвоночных.

Третий – неофункционализация. Здесь один из паралогов приобретает новые, выгодные мутации, которые могут привести к эволюции нового гена. В отличие от этого, другой паралог сохраняет исходную функцию.

Например, человеческий ген β-глобина дублировал и приобрел мутации, чтобы произвести новый ген под названием фетальный β-глобин, который экспрессируется исключительно в человеческом плоде. Однако вскоре после рождения ген β-глобина берет на себя производство белков β-глобина.

Эволюция трехцветного зрения у человека является еще одним интересным примером неофункционализации. Задолго до эволюции современных обезьян ранние приматы обладали дихроматическим зрением из-за наличия генов синего и зеленого опсина.

Позже ген зеленого опсина был продублирован и неофункционализирован в новый ген красного опсина.

Таким образом, виды, которые эволюционировали после события дупликации, такие как обезьяны Старого Света, человекообразные обезьяны и люди, имеют три опсиновых гена, которые придают трехцветное зрение.

Key Terms and definitions

Learning Objectives

Questions that this video will help you answer

This video is also useful for

Tags

дупликация генов дивергенция генов оно сравнение последовательностей ДНК бактерии архебактерии эукариоты паралоги семейство генов семейство генов трипсина семейство генов обонятельных рецепторов дубликаты генов неравный кроссинговер проскальзывание репликации ретротранспозиция