18.5: Митотический шпиндель

The Mitotic Spindle
JoVE Core
Molecular Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Molecular Biology
The Mitotic Spindle
Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.

6,505 Views

02:27 min
April 07, 2021

Overview

Митотическое веретено, или веретенообразный аппарат, представляет собой эукариотическую цитоскелетную структуру, состоящую из длинных белковых волокон, называемых микротрубочками. Образуясь во время деления клетки, веретено разделяет сестринские хроматиды и перемещает их на противоположные концы родительской клетки, где теперь отдельные хромосомы распределяются по двум дочерним ядрам клеток.

Биполярная конфигурация митотического веретена способствует хромосомной сегрегации, подготавливая клетку к делению. Один из механизмов, обеспечивающий биполярное формирование митотического веретена, опирается на центросомы.

Некоторые клетки, такие как ооциты позвоночных и высшие растительные клетки, лишены центросом, однако большинство животных клеток имеют две центросомы, когда они вступают в митоз. Каждая центросома связана с круговым расположением микротрубочек на противоположных концах — или полюсах — митотического веретена. Другими словами, центросомы зарождают микротрубочки.

Моторные белки, в частности кинезины и динеин, обычно работают на концах микротрубочек или рядом с ними и способствуют образованию биполярного митотического веретена и разделению сестринских хроматид.

Например, кинезин-5 моторы в средней зоне шпинделя прикрепляются к двум микротрубочкам, отходящим от противоположных полюсов веретена, и раздвигают их; этот процесс способствует биполярности и удлинению веретена, отталкивая полюса шпинделя друг от друга.

Считается, что активность кинезина-5 уравновешивается кинезином-14. Двигатели Кинезин-14 тянут за собой микротрубочки, отходящие от противоположных полюсов, эффективно сближая полюса. Скоординированная работа этих двигателей позволяет правильно собирать шпиндель.

Кинезин-4 и кинезин-10 – это хромокинезины, кинезины, которые могут связываться с митотическими хромосомами. Кинезин-4 и кинезин-10 связываются с хромосомными плечами, раздвигая хромосомы и полюс веретена.

Динеины организуют микротрубочки в различных частях клетки. Например, они связывают астральные микротрубочки с актиновым цитоскелетом, отодвигая полюса веретена друг от друга.

Структура, организация и компоненты митотического веретена позволяют сестринским хроматидам разделяться, подготавливая клетку к надлежащему делению.

Transcript

Митотическое веретено разделяет сестринские хроматиды и перемещает их на противоположные стороны клетки во время анафазы митоза.

Основными структурами митотического веретена являются полые цилиндры, называемые микротрубочками. Два набора микротрубочек расположены на противоположных концах, или полюсах, митотического веретена.

У каждой микротрубочки есть минус и плюс конец. Минусовые концы микротрубочек сходятся в центре полюсов веретена. Плюсовые концы выходят наружу от полюсов.

Существуют различные типы микротрубочек с различными положениями и ролями в митотическом веретене.

Микротрубочки кинетохора связывают хромосомы с полюсом веретена, прикрепляясь на своих плюсовых концах к кинетохорам. Кинетохоры представляют собой большие белковые комплексы, собранные в центромере хроматид, специализированной последовательности ДНК, которая связывает сестринские хроматиды.

Расположение межполярных микротрубочек напоминает пару сцепленных рук. Плюсовой конец межполярной микротрубочки перекрывается с плюсовым концом другой межполярной микротрубочки, идущей от противоположного полюса. Моторные белки связываются с межполярными микротрубочками для прямой сборки веретена.

Астральные микротрубочки закрепляют веретено в клетке. Эти микротрубочки в совокупности напоминают звездообразование, причем каждый положительный конец выступает наружу от веретенообразного полюса к клеточной коре.

В большинстве животных клеток микротрубочки организованы вокруг органеллы, называемой центросомой. Одна центросома присутствует на каждом полюсе веретена.

Центросома состоит из двух центриолей, окруженных бесформенной массой белков, называемой перицентриолярным матриксом. Центросома производит, организует и закрепляет микротрубочки в клетке.

Два семейства моторных белков являются неотъемлемой частью построения и функционирования митотического веретена: белки, связанные с кинезином, и динеин. Как правило, белки, связанные с кинезином, движутся к плюсовым концам микротрубочек, а динеин движется к минусовым концам.

Собственная полярность митотического веретена и его микротрубочек способствует митотической сегрегации хромосом, подготавливая клетку к делению.

Key Terms and definitions​

Learning Objectives

Questions that this video will help you answer

This video is also useful for