5.20: Гетерохроматин

Степень уплотнения хроматина может быть изучена путем окрашивания хроматина с использованием специфических красителей, связывающих ДНК. Под микроскопом плотно уплотненные участки, которые поглощают больше красителя, называются гетерохроматином. Далее гетерохроматин классифицируется на две формы – конститутивный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин.

Конститутивный гетерохроматин: это очень компактная область хроматина, которая в основном сосредоточена в центромере и теломере. В отличие от эухроматина, аминокислота в 9-м положении в хвосте гистонов H3 ди- или триметилирована. Это привлекает специализированный негистонный белок, называемый гетерохроматиновым белком 1 (HP1), к метилированному сайту. Он представляет собой подавленную область хроматина. Человеческие хромосомы 1,9,16 и Y-хромосома у мужчин содержат большую часть конститутивного гетерохроматина.

Факультативный гетерохроматин: Эта область более плотная, чем у эухроматина, но, в отличие от конститутивного гетерохроматина, лизин в 27-м положении хвоста гистона H3 ди- или триметилирован (H3K27me3). Для этих областей характерно связывание репрессивных комплексов Polycomb: PRC1 и PRC2. Считается, что домен PRC2 связывается первым и инициирует образование гетерохроматина. Комплексы PRC2 содержат ферменты гистондеацетилазы, которые ингибируют транскрипцию и вызывают репрессию хроматина. Кроме того, комплекс PRC2 также содержит каталитический домен нескольких гистонметилтрансфераз, образующих ди-триметиллизины. Затем PRC 1 связывается с метилированными нуклеосомами и конденсирует хроматин в компактную структуру, ингибируя транскрипцию.