Гетерохроматин

Напомним, что у эукариот хроматин существует в двух основных формах в зависимости от уровня его уплотнения - эухроматин, и гетерохроматин.

Далее гетерохроматин подразделяется на конститутивный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин.

Конститутивный гетерохроматин — это богатая повторами, бедная генами и сильно уплотненная область. Под микроскопом конститутивный гетерохроматин выглядит темным, так как уплотнение позволяет ему поглощать больше красителя, связывающего ДНК.

Метилированный гистоновый хвост характеризует конститутивный гетерохроматин. Метилирование увеличивает сродство между гистонами и ДНК, тем самым увеличивая уплотнение хроматина и препятствуя доступу к ДНК.

Метилированные гистоны также связываются с негистонным белком под названием гетерохроматиновый белок 1, который способствует уплотнению хроматина и распространению конститутивного гетерохроматина.

Факультативный гетерохроматин является бедной повторами и молчаливой областью. Под микроскопом он также выглядит темным из-за более высокой плотности уплотнения. Ключевое различие между факультативным и конститутивным гетерохроматином заключается в том, что гены, содержащиеся в факультативных областях гетерохроматина, являются гибкими.

Например, в одной клетке гены факультативного гетерохроматина могут быть подавлены, в то время как в другой гены в том же локусе могут экспрессироваться и не будут храниться в факультативном состоянии.

Факультативные гетерохроматиновые области часто связываются с негистонным белком, называемым репрессивным комплексом Polycomb 2, который может ди- или триметилировать H3-гистоны и способствовать подавлению транскрипции.

Инактивация Х-хромосомы у самок млекопитающих является примером факультативного гетерохроматина. Самки млекопитающих имеют две Х-хромосомы, а самцы – только одну.

Одна из Х-хромосом у женщин содержит сильно конденсированный гетерохроматин, что приводит к подавлению всех генов, присутствующих на этой хромосоме. Это гарантирует, что гены на Х-хромосоме как самцов, так и самок экспрессируются на одном уровне. Под микроскопом эта инактивированная Х-хромосома выглядит как тельце Барр — плотное, темное пятно на периферии ядра.