4.4: Гликолиз: фаза отдачи

До сих пор гликолиз стоил клетке двух молекул АТФ и производил две маленькие молекулы сахара, состоящие из трех углеродов. Эти молекулы будут проходить через вторую половину пути, и будет извлечено достаточно энергии, чтобы окупить две молекулы АТФ, использованные в качестве первоначальных инвестиций, и получить прибыль для клетки в виде двух дополнительных молекул АТФ и двух еще более высокоэнергетических молекул NADH.

Шаг 1 – 5: Подготовительная фаза к гликолизу

Первая фаза гликолиза состоит из 5 этапов, в которых глюкоза расщепляется на две молекулы сахара, состоящие из трех углеродов. На следующих пяти этапах фазы отдачи эти молекулы углерода далее метаболизируются с образованием АТФ и НАДН.

Шаг 6. Шестая стадия гликолиза окисляет сахар (глицеральдегид-3-фосфат), извлекая высокоэнергетические электроны, которые улавливаются электронным носителем NAD+, образуя NADH. Затем сахар фосфорилируют путем добавления второй фосфатной группы, образуя 1,3-бисфосфоглицерат. Обратите внимание, что вторая фосфатная группа не требует еще одной молекулы АТФ.

Здесь снова есть потенциальный ограничивающий фактор для этого пути. Продолжение реакции зависит от наличия окисленной формы переносчика электронов, NAD+. Таким образом, НАДН должен постоянно окисляться обратно в НАД+, чтобы продолжать этот этап. Если НАД+ недоступен, вторая половина гликолиза замедляется или прекращается. Если в системе имеется кислород, то НАДН будет легко окисляться, хотя и косвенно, а высокоэнергетические электроны водорода, высвобождающиеся в этом процессе, будут использоваться для производства АТФ. В среде без кислорода альтернативный путь (ферментация) может обеспечить окисление NADH до NAD+.

Шаг 7. На седьмой стадии, катализируемой фосфоглицераткиназой, 1,3-бисфосфоглицерат отдает высокоэнергетический фосфат АДФ, образуя одну молекулу АТФ. (Это пример фосфорилирования на уровне субстрата.) Карбонильная группа на 1,3-бисфосфоглицерате окисляется до карбоксильной группы, и образуется 3-фосфоглицерат.

Шаг 8. На восьмой стадии оставшаяся фосфатная группа в 3-фосфоглицерате перемещается из третьего углерода во второй углерод, образуя 2-фосфоглицерат (изомер 3-фосфоглицерата). Ферментом, катализирующим этот этап, является мутаза (изомераза).

Шаг 9. Энолаза катализирует девятую ступень. Этот фермент заставляет 2-фосфоглицерат терять воду из своей структуры; Это реакция дегидратации, в результате которой образуется двойная связь, которая увеличивает потенциальную энергию в оставшейся фосфатной связи и производит фосфоенолпируват (ПЭП).

Шаг 10. Последний этап гликолиза катализируется ферментом пируваткиназой (фермент в данном случае назван так из-за обратной реакции превращения пирувата в ПЭП) и приводит к получению второй молекулы АТФ путем фосфорилирования на уровне субстрата и соединения пировиноградной кислоты (или ее солевой формы, пирувата). Многие ферменты в ферментативных путях названы в честь обратных реакций, поскольку фермент может катализировать как прямые, так и обратные реакции (они могли быть первоначально описаны обратной реакцией, происходящей in vitro в нефизиологических условиях).

Этот текст адаптирован из Openstax, Биология 2e, раздел 7.2: Гликолиз