19.7:
Цепь переноса электронов: комплекс III и IV
В ходе цепи переноса электронов электроны из NADH и FADH2 сначала переносятся в комплексы I и II соответственно. Затем эти два комплекса переносят электроны в убихинол, который переносит их дальше в комплекс III. Комплекс III передает электроны через межмембранное пространство к Cyt c, который переносит их дальше в комплекс IV. Комплекс IV отдает электроны кислороду и восстанавливает его до воды. Когда электроны проходят через комплексы I, III и IV, высвобождаемая энергия способствует закачке протонов в межмембранное пространство, создавая протонный градиент. Этот протонный градиент стимулирует синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата в комплексе V или АТФ-синтазе и помогает удовлетворить энергетические потребности клетки.
Генерация супероксида в комплексе III
Комплексы электронно-транспортной цепи, расположенные на митохондриальной мембране, являются основными сайтами неферментативного образования супероксида в клетке. Эти супероксиды являются основной причиной окислительного повреждения клеток, лежащего в основе различных дегенеративных заболеваний, а также старения. В то время как комплексы I и II генерируют супероксиды внутри митохондриального матрикса, комплекс III производит супероксиды либо внутри матрицы, либо в межмембранном пространстве.
Фактическим источником супероксидов в комплексе III является убихинон, или Q-цикл, в котором образуется нестабильный радикал убисемихинон (Q•-). Этот радикал может отдавать свой неспаренный электрон кислороду для получения супероксидных анионов. Такие препараты, как стигмателлин, препятствуют потоку электронов от убихинона к железо-серным белкам и предотвращают окисление убихинона до убисемихинона, тем самым уменьшая образование супероксидов. Напротив, такие препараты, как антимицин А, могут увеличивать образование супероксидов в Q-цикле за счет увеличения равновесной концентрации убисемихинона.
Комплекс IV выступает в качестве регулирующего центра
Цитохром-с-оксидаза (ЦОГ) или комплекс IV действует как конечный кислородопринимающий комплекс, а также как регуляторный центр окислительного фосфорилирования в эукариотических клетках. Он регулируется с помощью различных механизмов, включая аллостерическое ингибирование АТФ. Когда соотношение АТФ/АДФ в клетках высокое, фосфорилированный ЦОГ подвергается ингибированию обратной связи АТФ. Это аллостерическое ингибирование помогает определить уровень энергии клеток и регулировать синтез АТФ в митохондриях в соответствии с потребностями в энергии.
Третий комплекс электронно-транспортной цепи, Q-цитохром с-оксидоредуктаза, представляет собой димерный белок, который переносит электроны от Q к цитохрому с. Каждый мономер включает одиннадцать субъединиц с тремя каталитическими компонентами – цитохромом b, цитохромом c1 и железо-серным белком Rieske.
Каждый цитохром b кодируется митохондриальным геномом и имеет две различные гемовые группы b-типа. Каждый цитохром c1 имеет один гем c-типа, а каждый железо-серный белок Rieske имеет кластеры Fe2-S 2.
Следующий комплекс – цитохром с-оксидаза состоит из ионов гема и меди. Эти кофакторы изолируют атом кислорода, обеспечивая перенос электронов от цитохрома с к концевому акцептору электронов — кислороду. Этот комплекс имеет тринадцать субъединиц, три из которых — COX I, II и III, — кодируются митохондриальным геномом.
Общий процесс переноса электронов высвобождает свободную энергию, которую комплексы I, III и IV используют для закачки протонов в межмембранное пространство.
Возникающая в результате протонная движущая сила приводит во вращение комплекса V, или АТФ-синтазы, который, в свою очередь, катализирует синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата.
Related Videos
Mitochondria and Energy Production
11.7K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
9.4K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
3.3K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
16.7K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
7.8K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
12.4K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
7.3K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
14.2K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
16.4K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
2.5K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
12.1K Просмотры
Mitochondria and Energy Production
3.2K Просмотры