20.5: Фоторецепторы и зрительные пути

На молекулярном уровне зрительные сигналы запускают трансформации в молекулах фотопигментов, что приводит к изменению мембранного потенциала фоторецепторной клетки. Уровень энергии фотона обозначается его длиной волны, причём каждая конкретная длина волны видимого света связана с отдельным цветом. Спектральный диапазон видимого света, классифицируемого как электромагнитное излучение, простирается от 380 до 720 нм. Длины волн электромагнитного излучения, превышающие 720 нм, относятся к категории инфракрасного излучения, а волны с длиной волны ниже 380 нм классифицируются как ультрафиолетовое излучение. Синий свет соответствует длине волны 380 нм, а тёмно-красный свет соответствует длине волны 720 нм. Другие цвета лежат в разных точках этого спектра длин волн: от красного до синего.

Пигменты опсина, по сути, представляют собой трансмембранные белки, интегрированные с кофактором, называемым ретиналем. Этот ретиналь является составной частью витамина А и молекулы углеводорода. Значительные биохимические изменения в обширной углеводородной цепи молекулы сетчатки запускаются, когда на неё воздействует фотон. Этот специфический процесс, известный как фотоизомеризация, переводит некоторые углеродные связи внутри цепи из цис-конфигурации в транс-конфигурацию вследствие взаимодействия фотонов. Перед взаимодействием фотонов гибкие углероды с двойной связью ретиналя находятся в цис-конформации, что приводит к образованию молекулы, известной как 11-цис-ретиналь. Углерод с двойной связью принимает транс-конформацию, когда фотон сталкивается с молекулой, образуя полностью транс-ретиналь, характеризующийся прямой углеводородной цепью.

Процесс зрительной трансдукции в сетчатке начинается с изменения структуры сетчатки в фоторецепторах. Это приводит к активации белков сетчатки и опсина, которые стимулируют G-белок. Активированный G-белок затем изменяет мембранный потенциал фоторецепторной клетки, вызывая уменьшение высвобождения нейротрансмиттеров во внешний синаптический слой сетчатки. Это состояние продолжается до тех пор, пока молекула ретиналя не вернётся к своей первоначальной форме, форме 11-цис-ретиналя — процесс, называемый отбеливанием. Если значительное количество фотопигментов подвергается обесцвечиванию, сетчатка передаёт данные так, как будто принимаются контрастные зрительные сигналы. Остаточные изображения, обычно наблюдаемые как изображения негативного типа, являются обычным явлением после воздействия интенсивной вспышки света. Ряд ферментативных изменений облегчает процесс обратной фотоизомеризации, тем самым позволяя реактивировать сетчатку в ответ на дополнительную световую энергию.

Опсины проявляют специфическую чувствительность к определённым длинам волн света. Фотопигмент палочек, родопсин, проявляет максимальную чувствительность к свету с длиной волны 498 нм. С другой стороны, три цветовых опсина оптимально реагируют на длины волн 564, 534 и 420 нм, которые примерно совпадают с основными цветами — красным, зелёным и синим. Родопсин, обнаруженный в палочках, демонстрирует более высокую чувствительность к свету, чем опсины колбочек; это означает, что палочки способствуют зрению в условиях слабого освещения, а колбочки — в более ярких. При обычном солнечном свете родопсин постоянно обесцвечивается, а колбочки остаются активными. И наоборот, в тускло освещённой комнате интенсивность света недостаточна для стимуляции опсинов колбочек, что делает зрение полностью зависимым от палочек. Фактически палочки обладают настолько высокой чувствительностью к свету, что одиночный фотон может вызвать потенциал действия в соответствующем (RGC) палочки.

Опсины колбочек, отличающиеся своей чувствительностью к разным длинам волн света, обеспечивают способность воспринимать цвет. Анализируя реакции трёх уникальных типов колбочек, наш мозг извлекает данные о цвете из того, что мы видим. Рассмотрим, например, яркий синий свет с длиной волны около 450 нм. Это вызовет минимальную стимуляцию «красных» колбочек, лёгкую активацию «зелёных» колбочек и значительную стимуляцию «синих» колбочек. Мозг вычисляет эту дифференциальную активацию колбочек и интерпретирует цвет как синий. Однако в условиях слабого освещения колбочки малоэффективны, а доминируют палочки, не различающие цвета. В результате наше зрение при слабом освещении по существу монохроматично, то есть в тёмной комнате всё выглядит в различных оттенках серого.

Некоторые распространённые заболевания глаз:

Дальтонизм, клинически известный как ахроматопсия, представляет собой состояние, характеризующееся нарушением различения цветов. Это заболевание обычно возникает в результате наследственного дефекта колбочек сетчатки (светочувствительных клеток). Симптомы могут включать трудности с различением цветов или оттенков цветов.

Ночная слепота, называемая в медицине никталопией или гемералопией, представляет собой расстройство, которое влияет на способность человека видеть при слабом освещении или ночью. Причины могут варьироваться от дефицита витамина А до основных заболеваний, таких как пигментный ретинит. Лица с этим расстройством испытывают трудности со зрением в ночное время или с адаптацией к тусклому освещению.

Катаракта, распространённое заболевание глаз, особенно среди пожилых людей, характеризуется помутнением обычно прозрачного хрусталика глаза. Это может привести к нечёткости зрения, как если бы вы смотрели в запотевшее окно. В большинстве случаев катаракта развивается медленно и со временем может привести к ухудшению зрения.

Глаукома — ещё одно тяжелое заболевание глаз, при котором зрительный нерв, передающий изображения в мозг, повреждается из-за повышенного внутриглазного давления. Если его не лечить, это может привести к потере зрения. Наиболее распространённый тип глаукомы, открытоугольная глаукома, часто не имеет других симптомов, кроме постепенной потери зрения.

Сетчатка содержит два основных типа фоторецепторов — палочки и колбочки.

Их внутренний сегмент, в котором содержится большинство клеточных органелл, расположен в нервном слое.

Внешний сегмент встроен в пигментированный слой и содержит диски, которые содержат два основных типа фотопигментов — ретиналь — производное витамина А, и опсин — гликопротеин.

Все палочки содержат одну форму опсина и сетчатку, обеспечивая нецветное зрение. Поскольку стержни очень чувствительны к свету, они помогают видеть при тусклом свете.

В зависимости от типа опсина колбочки бывают трех типов — красные, зеленые и синие. Эти клетки обеспечивают цветовое зрение, избирательно активируя различные фотопигменты.

Световой сигнал, улавливаемый фоторецепторами, преобразуется биполярными клетками в электрический сигнал и передается ганглиозным клеткам.

Эти клетки образуют зрительный нерв, который передает сигнал через зрительную хиазму в первичную зрительную кору головного мозга для зрительного восприятия.

Истощение фотопигментов или их нерегулярный синтез приводит к никталопии, широко известной как куриная слепота, в то время как врожденное отсутствие колбочек пигментов вызывает множественные типы цветовой слепоты.