20.9: Физиология вкуса

Восприятию солёного вкуса способствуют ионы натрия (Na^+), находящиеся в слюнной жидкости полости рта. При потреблении солёного вещества кристаллы соли распадаются, что приводит к высвобождению её составляющих — ионов Na^+ и Cl^-. Эти ионы впоследствии растворяются в слюнной жидкости, присутствующей в полости рта. Во внешней среде вкусовых клеток повышается концентрация Na^+, создавая тем самым мощный градиент концентрации. Этот градиент способствует диффузии ионов Na^+ в эти клетки. Приток Na^+ запускает явление деполяризации клеточной мембраны, что впоследствии вызывает рецепторный потенциал.

Восприятие кислинки связано с обнаружением концентрации ионов водорода. Аналогично роли ионов натрия в возникновении солености, ионы водорода проникают через клеточную мембрану, что приводит к деполяризации. Кислотность — это тактильная реакция на кислоты, присутствующие в наших продуктах. Повышенная концентрация ионов водорода в слюнной жидкости, соответствующая снижению pH слюны, вызывает изменение потенциала внутри вкусовых клеток. Например, апельсиновый сок, насыщенный лимонной кислотой, имеет кислый вкус из-за значения pH, близкого к 3. Однако его часто подслащивают, чтобы скрыть присущую ему кислинку.

Солёный и кислый вкус обусловлен такими катионами, как Na^+ и H^+. Остальные вкусы возникают в результате контакта молекул пищи с рецептором определенного типа — рецептором, связанным с G-белком. Это взаимодействие активирует сигнальный путь G-белка, что приводит к деполяризации вкусовой клетки. Сладость ощущается, когда вкусовые клетки обнаруживают молекулы глюкозы, растворённые в слюне. Однако другие моносахариды, такие как фруктоза и искусственные подсластители, в том числе аспартам, сахарин или сукралоза, также стимулируют рецепторы сладкого. Каждое из этих соединений имеет разное сродство связывания с рецептором, связанным с G-белком, поэтому некоторые из них могут восприниматься как более сладкие, чем глюкоза.

Ощущение горького вкуса, похожее на сладость, возникает, когда молекулы пищи прикрепляются к рецепторам, связанным с G-белком. Однако лежащие в основе механизмы значительно различаются из-за широкого спектра соединений с горьким вкусом. Некоторые из этих веществ деполяризуют или гиперполяризуют вкусовые клетки, тогда как другие модулируют активацию G-белка внутри этих клеток. Вызванный специфический ответ зависит от молекулярного строения связанного с рецептором соединения. Выдающийся класс горьких соединений представлен алкалоидами, богатыми азотом веществами, повсеместно встречающимися в растительных продуктах, таких как кофе, хмель, дубильные вещества, чай и лекарствах, таких как аспирин. Эти токсичные алкалоиды делают растение менее склонным к микробной инвазии и менее привлекательным для травоядных организмов, что позволяет предположить, что функция горького вкуса может быть главным образом связана с активацией защитных рефлексов, таких как рвотный рефлекс, для предотвращения попадания в организм потенциальных токсинов. Это означает, что традиционно употребляемые горькие продукты обычно сочетаются со сладкими компонентами, чтобы сделать их вкусными (например, добавляя в кофе сливки и сахар). Примечательно, что задняя часть языка, обладающая самой высокой концентрацией рецепторов горечи, является эффективным местом для запуска рвотного рефлекса, обеспечивающего механизм выведения потенциально токсичных веществ.

Умами, который часто называют пикантным вкусом, родственен сладкому и горькому вкусу и возникает в результате стимуляции рецепторов, связанных с G-белком, отдельной молекулой. Эта незаменимая молекула, аминокислота L-глутамат, является инициатором работы этого рецептора. В результате ощущение умами часто возникает при употреблении продуктов, богатых белком. Следовательно, неудивительно, что блюда, содержащие большое количество мяса, имеют пикантный вкус.

При активации вкусовых молекул, вкусовые клетки инициируют высвобождение нейротрансмиттеров. Эти нейротрансмиттеры впоследствии взаимодействуют с дендритами сенсорных нейронов. В состав этих нейронов входят компоненты лицевого и языкоглоточного черепно-мозгового нерва, а также сегмент блуждающего нерва, отвечающий за рвотный рефлекс. В частности, лицевой нерв соединяется со вкусовыми сосочками в передней трети языка. Напротив, языкоглоточный нерв связан со вкусовыми сосочками в задних двух третях языка. Наконец, блуждающий нерв сообщается со вкусовыми сосочками в задней части языка, граничащими с глоткой, что демонстрирует повышенную чувствительность к вредным раздражителям, таким как горечь.

Физиология вкуса начинается, когда вкусовые вещества — химические вещества, стимулирующие вкусовые рецепторные клетки, — растворяются в слюне, диффундируют через вкусовые поры и связывают рецепторы.

Это вызывает градуированную деполяризацию в рецепторных клетках и высвобождение нейротрансмиттеров.

Соленая пища вызывает деполяризацию мембраны, обеспечивая приток ионов натрия, в то время как кислые вкусовые добавки вызывают приток ионов водорода, которые еще больше открывают другие катионные каналы.

Сладкие, горькие и вкусовые добавки умами связывают рецепторы, связанные с G-белком, и вызывают высвобождение внутриклеточных ионов кальция.

Данная вкусовая рецепторная клетка специфична для одного типа вкусовых рецепторов.

Но смесь различных вкусовых добавок может активировать определенную комбинацию рецепторных клеток, позволяя обнаруживать различные пищевые ароматы.

Вкусовые рецепторные клетки иннервируются тремя черепными нервами. Лицевой нерв иннервирует передний конец, а языкоглоточный нерв иннервирует задний конец языка.

Блуждающий нерв иннервирует горло и надгортанник.

Эти нервы передают сигналы к вкусовому ядру в продолговатом мозге и, наконец, к первичной вкусовой коре для сознательного восприятия вкуса.