Методическая статья

Латерализованные Запах модель обучения у новорожденных крыс для Пройдя Формирование нервной схемы Основополагающее памяти

8.4K просмотров

⸱

DOI:

10.3791/51808

⸱

18 августа 2014 г.

 ,  ,  , 
1Division of Biomedical Sciences, Faculty of Medicine, Memorial University, 2Division of Medical Sciences, University of Victoria

* These authors contributed equally

В этой статье

Краткое содержание

Этот протокол вводит латерализованное раннее обучение предпочтениям запахов у крыс с использованием острой одиночной окклюзии носа. Латерализованное обучение позволяет изучать поведенческие результаты и лежащие в основе биологические механизмы у одних и тех же животных, уменьшая дисперсию, вызванную дизайном между животными. Этот протокол может быть использован для исследования молекулярных механизмов, лежащих в основе раннего изучения запахов.

Аннотация

Крысята в критический постнатальный период (≤ 10 дней) легко отдают предпочтение запаху, который ассоциируется со стимулами, имитирующими материнский уход. Такая память предпочтений может длиться от часов, до дней, даже на всю жизнь, в зависимости от параметров тренировки. Раннее обучение предпочтениям запахов дает нам модель, в которой критические изменения для естественной формы обучения происходят в обонятельной схеме. Еще одной особенностью, которая делает его мощным инструментом для анализа процессов памяти, является то, что раннее обучение предпочтениям запахов может быть латерализовано через одну окклюзию ноздря в течение критического периода. Это связано с отсутствием зрелых передних спаечных связей обонятельных полушарий в столь раннем возрасте. В этой работе изложены поведенческие протоколы для изучения латерализованного запаха с помощью затычек для носа. Острая, обратимая окклюзия ноздревого знозаря сводит к минимуму повреждения тканей и нейронов, связанные с длительной окклюзией и более агрессивными методами, такими как прижигание. Латерализованная модель обучения запаху позволяет проводить сравнение внутри животных, тем самым значительно уменьшая дисперсию по сравнению с конструкциями между животными. Этот метод был успешно использован для зондирования изменений схемы в обонятельной системе, полученных в результате обучения. Будущие направления включают изучение молекулярных основ памяти обоняния с использованием этой латерализованной модели обучения; и корреляция физиологических изменений с силой и продолжительностью памяти.

Введение

Обоняние является основным сенсорной модальности у грызунов, без которых они не смогли бы успешно ориентироваться или выжить в их среде. Это особенно важно для новорожденных щенков, которые не могут ни видеть, ни слышать во время первого послеродовой недели, чтобы использовать обоняние для того, чтобы найти свою мать, чтобы прокормить 1. В результате, неонатальные крысят может быть обусловлено, предпочитают запахи с простых экспериментальных манипуляций. Разнообразие стимулов были использованы в качестве безусловного раздражителя (UCS), чтобы вызвать условные ответов на новых запахов (условный раздражитель, CS) в новорожденных, в том числе гнездования среды 2,3, молока сосания 4-6 поглаживая или тактильной стимуляции 7- 12, хвост щепотку 13, материнской слюны 13, мягкий нога шок 14-18, и внутричерепное стимуляция мозга 19. Настоящее исследование использует устоявшуюся рано запах предпочтений парадигму, где запах, в этом случае мяты, яы в сочетании с тактильной стимуляции для получения предпочтение перечной 24 часа спустя 10,11,20. Эти запахи воспоминания зависят от неповрежденной обонятельной схемы, в первую очередь в том числе обонятельной луковицы (ОВ) 21-23 и передней грушевидной коры (APC) 24,25.

Экспериментальные исследования раннего обучения предпочтение запаха углубили и расширили наше понимание молекулярных и физиологических основ памяти млекопитающих. Эта модель млекопитающих имеет ряд преимуществ по изучению механизмов памяти. Во-первых, нейронные источники сигнала UCS были идентифицированы. Различные раздражители, как упомянутые выше стимулировать голубого пятна норэпинефрина релиз 26, который в свою очередь активирует несколько адренорецепторов в OB и APC, вызывая клеточные и физиологические эффекты, которые поддерживают обучение 22,27,28. Во-вторых, механизмы памяти, поддерживающих состоится в четко определенных слоистых нейронных структур.простота обонятельной схемы в новорожденных крыс предоставляет исследователям идеального рамках с которой, чтобы раскрыть запутанные процессы, связанные с синаптической пластичности. Обонятельные сенсорные нейроны (OSN) в обонятельной проекта эпителия Онто митрального / тафтинговые клеток в Обской и этих митрального / тафтинговые клетки, в свою очередь проекта ипсилатерально до грушевидной коры (ПК) через боковой обонятельный тракт (LOT), среди других структур 29. Оба OSN синапсы в OB 30,31 и LOT синапсы 24,25 в APC были определены в качестве критической локусов для синаптических изменений, которые поддерживают обучение и память. В-третьих, в раннем возрасте у крыс, обонятельные входы могут быть легко латерализованные. Каждый аРС имеет доступ к двусторонней информации запаха через передней спайки, как только это белое вещество полностью сформированной в послеродовой день 12 (PD12) 32. Перед PD 12, вход запах может быть выделен в ipisilateral OB и APC через одного NARIS окклюзии 24,25,31,33,34 </ SUP>. Одноместный Нарис окклюзии позволяет образовывать запах памяти из открытой ноздри, и предотвращает ту же память от закупоренной ноздри предшествующих PD 12 33. Запахи памяти изолирован на ипсилатеральном полушарии включая как OB и APC. Таким образом, каждый крысят может быть своим собственным управления для обучения и способствующие физиологию.

В настоящем исследовании, латерализованные протокол предпочтения обучения рано запах вводится. Этот метод служит мощным инструментом для изучения нейронных механизмов, лежащих в основе запаха обучения, обеспечивая контроль внутри животных 24,25,31, тем самым снижая как количество животных, необходимых и общее изменение. Нарис окклюзии является обратимым в том, что жир или нос пробка может быть применен и удален с минимальным стрессом или повреждения животного. Здесь, прежде всего, подробные процедуры рано запаха привилегированную обучения и тестирования описаны, с акцентом на латерализованные протокола с использованием одного NARIS окклюзии с ГАИэ плагин. Тогда результаты представлены для демонстрации эффективности одной ноздри окклюзии в изоляции вход запаха и производстве латерализованные память запаха. Наконец, обсуждаются потенциалы с помощью этого латерализованные модель обучения для изучения физиологических изменений в обонятельной системе, что и генерировать обучения и поддержки памяти выражение.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Протокол

Sprague Dawley крыс (Charles River) щенки обоих полов используются. Пометы отсеиваются до 12 на ПК1 (рождение будучи Pd0). Плотины ведутся на 12 ч цикле свет / темнота с свободном доступе к пище и воде. Экспериментальные процедуры были одобрены институционального комитета по уходу за животными Мемориального университета путем.

1 Нос зажигания Строительство

ПРИМЕЧАНИЕ:. Эта процедура была адаптирована и редактировался Каммингс соавт (1997) 35.

  1. Aquire полиэтиленовой трубы-20 и 3-0 шелковой нитью нить.
  2. Отрежьте небольшой кусочек полиэтилена-20 трубки примерно 0,8 мм.
  3. Резьба шов шелковой нитью через подготовленную трубки таким образом, что имеется резьба по обе стороны от секции трубы.
  4. На одном конце нити снаружи вилки, завяжите узел в потоке.
  5. Вытяните секцию трубки вниз по узла в потоке. Узел должен подать внутри трубки.
  6. Обрежьте оба конца нити такой, что ~ 2 мм нити, выступающий от одного конца трубки (рисунок 1А).

2 Нарис окклюзия перед тренировкой

  1. Удалить щенка от плотины и месте в безопасном блюдо покрытой регулярной постельных принадлежностей.
  2. Используйте приложение хлопок наконечник, чтобы приложить местной анестезии желе, 2% Xylocaine, на ноздри, подлежащего окклюзии.
  3. Разрешить щенок, чтобы отдохнуть в блюдо для ~ 3 мин.
  4. Держите щенка мягко, но надежно в не доминантной рукой.
  5. Использование доминирующую руку, поднять нос вилку и промокните же местный анестетик желе вокруг кончика, из которого поток не выступающей. Это будет действовать и как обезболивающее средство для любых незначительных болей, связанных с вставкой штекера и будет действовать в качестве смазочного материала внутри ноздри. ПРИМЕЧАНИЕ: Эффект Xylocaine начинается в течение нескольких минут и длится 20-30 мин. Щенки в целом шоу хорошей переносимостью для вставки плагина после ксилокаин желе применения (мinimum борется и вокализации).
  6. Аккуратно вставьте нос вилку, крепко держа щенка и медленно вращая вилку с очень нежными толчками, пока вилка не полностью вставлена ​​и только 2 мм нить, выступающая из ноздри (рисунок 1В). Там не должно быть кровотечение из обеих ноздрей в течение этого процесса. Исключены Щенки с кровотечением во время вставки нос вилка и вернулся в плотин
  7. Разрешить животное, чтобы отдохнуть в этом блюде в течение 5 мин для того, чтобы приучить к вилке.
  8. Снимите щенка от привыкания блюдо и начать кондиционирования парадигму 24.

figure-protocol-1
Рис.1 Строительство носа пробки. А) Схемы, иллюстрирующая этапы изготовления нос вилку. Нить вытягивается через полиэтиленовые трубы; узел выполнен и имппривело в середине трубки, чтобы блокировать его; два конца срезают 2 мм остатка в одном конце из трубки. B) спереди и вид сбоку крысы с носа вилкой в одной ноздри.

3 Ароматические Постельные принадлежности Подготовка

  1. Ношение новые перчатки и в вытяжной шкаф для предотвращения загрязнения запах, место 500 мл древесностружечных постельные принадлежности в пластиковый пакет.
  2. Используйте шприц, чтобы составить 0,3 мл мяты экстракт, и брызги это по постельные принадлежности в пластиковый пакет.
  3. Свяжите сумку на замке, потрясти мешок энергично, и позволяют постельные принадлежности, чтобы отдохнуть в сумке в течение 5 мин.
  4. Поместите душистый кроватях в ясной, мелкой, акриловой коробке обучения (20 х 20 х 5 см 3, рис 2А), выявленные в вытяжной шкаф в течение 5 мин перед использованием. После того, как постельные принадлежности готовится, выбросить эти перчатки, и не допустить, чтобы эти перчатки войти в контакт с животными.
  5. Поместите недушистый кроватях в идентичном прозрачной пластиковой коробке, и ануверен, что это не входит в контакт с ароматом постельных принадлежностей или используемых перчаток.

4 Запах Кондиционер Paradigm (See Picture в рисунке 2А)

Щенки пройти либо один сеанс кондиционирования, на PD 6 или нескольких судебных заседаний (одна сессия в день, PD 3-6).

  1. Поместите привыкли щенка на душистой постельных принадлежностей. Для управления запахом только (O / S -) щенков, оставить эти детенышей на постельных принадлежностях в течение 10 мин, затем перейдите к шагу 4.5. Для экспериментальной запах + инсульта (O / S +) щенки, переходите к следующим шагам в этом разделе.
  2. Ход щенок в течение 30 сек с помощью небольшой кисти. Используйте быстрые круговые движения, прежде всего, вокруг задней области щенком.
  3. Разрешить щенок, чтобы отдохнуть в течение 30 сек.
  4. Повторите шаги 4.2 и 4.3 в общей сложности 10 мин (т.е. 10 спаривания поглаживания + запаха).
  5. Удалить щенка из коробки кондиционирования, снимите нос вилку и вернуть щенка к плотине.
<р = класса "jove_title"> 5. Латерализованные Запах Предпочтение тестирование (See Picture в рисунке 2B)

Тестирование происходит в различные моменты времени (например, 24 или 48 ч) после окончательного тренировки. Тестирование проводится в нержавеющей стали испытательной камере (30 х 20 х 18 см 3), который расположен на вершине двух учебных коробки (обучение коробка описана в 3,4), разделенных 2 см нейтральной зоне. Один обучение коробка содержит мяты запахом кроватях, а другой коробке чистый, без запаха кроватях. Пол в испытательной камере металлическая сетка, которая затем покрыта съемной листа пластмассовой сетки (фиг.2В).

  1. Подготовьте мяты и один без запаха кроватях в соответствии с разделом 3, и поместите каждую коробку под противоположных сторонах испытательной камере, 2 см друг от друга. Поместите пластиковую сетку на металл-решетчатый пол испытательной камере.
  2. Снимите щенка от плотины и поместить твердую каплю запаха силиконовой смазки на ноздричто поглощается в процессе обучения. Re-слой смазки на протяжении первой процедуры тестирования по мере необходимости. ПРИМЕЧАНИЕ: Случайные Нарис окклюзии во время обучения и тестирования можно считать, чтобы избежать предвзятости.
  3. Поместите щенка в нейтральной зоне испытательной камеры.
  4. Разрешить щенок исследовать камеру в течение 1 мин, записи, как долго щенок провел более двух сторон камеры (то есть более мяты или нейтрально-душистый постельных принадлежностей).
  5. Разрешить щенок, чтобы отдохнуть в течение 1 мин в закрытой пластиковой удерживающей камере.
  6. Повторите шаги 5,2 & 5,3 в общей сложности 10 мин (т.е. 5 испытаний, разделенных на 5 испытаний отдыха) переключения начальную ориентацию щенка в камере с целью контроля за предпочтениями направлении.
  7. Сразу же после тестирования, вытереть смазку с переднего края ноздри.
  8. Вставьте полиэтиленовую noseplug в противоположном ноздри как указано в разделе 2 и позволяют животному отдохнуть в течение 10 мин.
  9. Проверьте щенка вновь, как и в 5.3 -5.6, выньте вилку, и вернуть щенка к плотине. Снимите и очистите пластиковую сетку в испытательной камере с 95% этанола и позволяет жидкости испаряться. Поместите сетку обратно перед тестированием следующий щенка.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Применение силиконовой смазки на первом NARIS окклюзии во время тестирования предотвращает вероятность кровотечения и стресса, связанного с введением нос плагина.

figure-protocol-2
Рисунок 2 Раннее запах предпочтение обучение и тестирование. А) В начале запах предпочтение обучение с использованием запах + поглаживая парадигму. B) Два выбор запаха предпочтение тестирование с мяты постельные принадлежности, с одной стороны, контролировать недушистый кроватях на противоположной стороне. 2 см нейтральная зона находится между.

6 Тестирование эффективности Единого Naris окклюзии

нт "> Этот эксперимент проводится для определения приводит один Нарис окклюзия в латерализованные активации обонятельной системы.
  1. Выполните односторонние NARIS окклюзии на PD 6 или 7 щенков, как описано в разделе 2.
  2. После ~ 5 мин привыкания, поместите щенка в закрытом пластиковом контейнере и подвергать его 30 мкл чистой масло мяты перечной, пропитанных кусок ткани в течение 10 мин.
  3. Сразу после воздействия запаха мяты, вводят щенка внутрибрюшинно (IP) с хлоралгидрата (400 мг / кг) в качестве общего анестезирующего средства, или pentobarbitol, (150 мг / кг).
  4. После того, как полностью под наркозом (не показывает никакого ответа на хвост или ноги крайнем случае), транскардиальную заливать щенка охлажденным льдом растворов солевого раствора (0,9%) в течение ~ 1 мин с последующим параформальдегида (4%, растворенный в буферном растворе 0,1 М фосфатного, PBS ).
  5. Через 10 мин параформальдегида перфузии, собирать мозг и поместить его в параформальдегидом в течение ночи при 4 ° С, а затем трансфер мозг растворе сахарозы (20% в PBS) в течение дополнительных 24 часов.
  6. Вырезать корональные срезы мозга при толщине 30 мкм с криостат. Соберите OB и ПК ломтики и смонтировать на покрытые желатином слайды, а затем с помощью стандартного иммуногистохимического окрашивания для pCREB антитела 21,25,30.

7 Тестирование обратимости Единого Naris окклюзии

Этот эксперимент проверяет, является ли блокирующий эффект является обратимым через 24 часа после удаления пробки носа.

  1. Выполните односторонние NARIS окклюзии на PD 6 или 7 щенков, как описано в разделе 2.
  2. Через 15 мин (эквивалентно длительности NARIS окклюзии во время тренировки - 5 мин привыкание + 10 мин обучение), снимите нос вилку, и вернуть щенка к плотине.
  3. 24 час спустя, подвергать щенка к мяты запахом в закрытом пластиковом контейнере в течение 10 мин, как описано в 6.2.
  4. Следуйте же шаги в сектыионов 6.3-6.6.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Результаты

Здесь мы рассмотрим некоторые из ранее установленных результатов 24, чтобы продемонстрировать эффективность NARIS окклюзии в изоляции вход запаха и обучение одного полушария, и обратимость этого метода.

Одноместный Нарис окклюзия в начале обучения предпочтение запаха приводит к латерализованные запаха памяти 24. Память приурочено к пощадил ноздри (рисунок 3). Когда щенки проходят тестирование на предпочтения запаха с той же ноздри окклюзии как во время ...

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Обсуждение

Латерализованные запах обучения и памяти модель в крысят в критическом временного окна была впервые установлена ​​зале и коллег. В серии исследований 33,34,36, они показали, что предпочтения памяти запах может быть латерализованные по запаху + молока пар в одной ноздри в PD 6 в крысят. Предпочтение память была надежной, когда же Нарис был открыт во время обучения и тестирования, но не наблюдается, когда окклюзии Нарис был разблокирован и испытания. Тем не менее, в PD 12, когда передние спаечные соединения от ...

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Раскрытие информации

Авторам нечего раскрывать.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантом CIHR (MOP-102624) для Q. Y. Мы благодарим доктора Кэролин Харли за полезные обсуждения на протяжении всего исследования, доктора Циньлун Хоу, Амина Шахавата и Андреа Дарби-Кинг за техническую поддержку.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Материалы

Список материалов, использованных в этой статье
ИмяКомпанияКаталожный номерКомментарии
Политилен 20трубка Intramedic427406Нерентгеноконтрастный, Нетоксичный
3-0 Шелковая шовная нитьSynetureSofsilkНеабсорбирующая
силиконовая смазкаWarner Instrument64-0378Без запаха
2% Ксилокаиновый гельAstraZenecaProd. No 061Лидокаина гидрохлоридный желе, приобретенный в местной аптеке
Кисть для рисованияDynasty206RПохожий размер/другие бренды тоже работают
Экстракт мяты перечнойSigma-AldrichW284807Другие бренды тоже должны быть в порядке
Тренировочная коробкаИзготовленная на заказН/ДАкриловая коробка (20 x 20 x 5 см3), см. Рисунок 2A. Параметры и материал для короба не критичны и могут быть изменены. Используемый материал не должен иметь запаха и не впитывать запахи
Испытательная камераИзготовленная на заказН/ДНержавеющая сталь (30 x 20 x 18 см3), см. Рисунок 2B. Параметры и материал для камеры не критичны и могут быть изменены. Например, в акриловой камере вместо нержавеющей стали может быть использовано
антитело pCREBCell Signaling9198Ser 133 (87G3) Rabbit mAb
Chloral HydrateSigma-AldrichC8383N/A
ParaformaldehypeSigma-AldrichP6148N/A
SucroseSigma-AldrichS9378N/A

Ссылки

  1. Gregory, E. H., Pfaff, D. W. Development of olfactory-guided behavior in infant rats. Physiol Behav. 6, 573-576 (1971).
  2. Alberts, J. R., May, B. Nonnutritive, thermotactile induction of filial huddling in rat pups. Dev Psychobiol. 17, 161-181 (1984).
  3. Galef, B. G., Kaner, H. C. Establishment and maintenance of preference for natural and artificial olfactory stimuli in juvenile rats. J Comp Physiol Psychol. 94, 588-595 (1980).
  4. Johanson, I. B., Hall, W. G. Appetitive learning in 1-day-old rat pups. Science. 205, 419-421 (1979).
  5. Johanson, I. B., Hall, W. G. Appetitive conditioning in neonatal rats: conditioned orientation to a novel odor. Dev Psychobiol. 15, 379-397 (1982).
  6. Johanson, I. B., Teicher, M. H. Classical conditioning of an odor preference in 3-day-old rats. Behav Neural Biol. 29, 132-136 (1980).
  7. McLean, J. H., Darby-King, A., Sullivan, R. M., King, S. R. Serotonergic influence on olfactory learning in the neonate rat. Behav Neural Biol. 60, 152-162 (1993).
  8. Moore, C. L., Power, K. L. Variation in maternal care and individual differences in play, exploration, and grooming of juvenile Norway rat offspring. Dev Psychobiol. 25, 165-182 (1992).
  9. Pedersen, P. E., Williams, C. L., Blass, E. M. Activation and odor conditioning of suckling behavior in 3-day-old albino rats. J Exp Psychol Anim Behav Process. 8, 329-341 (1982).
  10. Sullivan, R. M., Hall, W. G. Reinforcers in infancy: classical conditioning using stroking or intra-oral infusions of milk as UCS. Dev Psychobiol. 21, 215-223 (1988).
  11. Sullivan, R. M., Leon, M. Early olfactory learning induces an enhanced olfactory bulb response in young rats. Brain Res. 392, 278-282 (1986).
  12. Weldon, D. A., Travis, M. L., Kennedy, D. A. Posttraining D1 receptor blockade impairs odor conditioning in neonatal rats. Behav Neurosci. 105, 450-458 (1991).
  13. Sullivan, R. M., Hofer, M. A., Brake, S. C. Olfactory-guided orientation in neonatal rats is enhanced by a conditioned change in behavioral state. Dev Psychobiol. 19, 615-623 (1986).
  14. Camp, L. L., Rudy, J. W. Changes in the categorization of appetitive and aversive events during postnatal development of the rat. Dev Psychobiol. 21, 25-42 (1988).
  15. Moriceau, S., Wilson, D. A., Levine, S., Sullivan, R. M. Dual circuitry for odor-shock conditioning during infancy: corticosterone switches between fear and attraction via amygdala. J Neurosci. 26, 6737-6748 (2006).
  16. Roth, T. L., Sullivan, R. M. Endogenous opioids and their role in odor preference acquisition and consolidation following odor-shock conditioning in infant rats. Dev Psychobiol. 39, 188-198 (2001).
  17. Roth, T. L., Sullivan, R. M. Consolidation and expression of a shock-induced odor preference in rat pups is facilitated by opioids. Physiol Behav. 78, 135-142 (2003).
  18. Sullivan, R. M. Developing a sense of safety: the neurobiology of neonatal attachment. Ann N Y Acad Sci. 1008, 122-131 (2003).
  19. Wilson, D. A., Sullivan, R. M. Olfactory associative conditioning in infant rats with brain stimulation as reward. I. Neurobehavioral consequences. Brain Res Dev Brain Res. 53, 215-221 (1990).
  20. Sullivan, R. M., Wilson, D. A., Leon, M. Associative Processes in Early Olfactory Preference Acquisition: Neural and Behavioral Consequences. Psychobiology. , 29-33 (1989).
  21. McLean, J. H., Harley, C. W., Darby-King, A., Yuan, Q. pCREB in the neonate rat olfactory bulb is selectively and transiently increased by odor preference-conditioned training. Learn Mem. 6, 608-618 (1999).
  22. Sullivan, R. M., Stackenwalt, G., Nasr, F., Lemon, C., Wilson, D. A. Association of an odor with activation of olfactory bulb noradrenergic beta-receptors or locus coeruleus stimulation is sufficient to produce learned approach responses to that odor in neonatal rats. Behav Neurosci. 114, 957-962 (2000).
  23. Yuan, Q., Harley, C. W., McLean, J. H. Mitral cell beta1 and 5-HT2A receptor colocalization and cAMP coregulation: a new model of norepinephrine-induced learning in the olfactory bulb. Learn Mem. 10, 5-15 (2003).
  24. Fontaine, C. J., Harley, C. W., Yuan, Q. Lateralized odor preference training in rat pups reveals an enhanced network response in anterior piriform cortex to olfactory input that parallels extended memory. J Neurosci. 33, 15126-15131 (2013).
  25. Morrison, G. L., Fontaine, C. J., Harley, C. W., Yuan, Q. A role for the anterior piriform cortex in early odor preference learning: evidence for multiple olfactory learning structures in the rat pup. J Neurophysiol. 110, 141-152 (2013).
  26. Nakamura, S., Kimura, F., Sakaguchi, T. Postnatal development of electrical activity in the locus ceruleus. J Neurophysiol. 58, 510-524 (1987).
  27. Harley, C. W., Darby-King, A., McCann, J., McLean, J. H. Beta1-adrenoceptor or alpha1-adrenoceptor activation initiates early odor preference learning in rat pups: support for the mitral cell/cAMP model of odor preference learning. Learn Mem. 13, 8-13 (2006).
  28. Shakhawat, A. M., Harley, C. W., Yuan, Q. Olfactory bulb alpha2-adrenoceptor activation promotes rat pup odor-preference learning via a cAMP-independent mechanism. Learn Mem. 19, 499-502 (2012).
  29. Isaacson, J. S. Odor representations in mammalian cortical circuits. Curr Opin Neurobiol. 20, 328-331 (2010).
  30. Lethbridge, R., Hou, Q., Harley, C. W., Yuan, Q. Olfactory bulb glomerular NMDA receptors mediate olfactory nerve potentiation and odor preference learning in the neonate rat. PLoS One. 7, e35024 (2012).
  31. Yuan, Q., Harley, C. W. What a nostril knows: olfactory nerve-evoked AMPA responses increase while NMDA responses decrease at 24-h post-training for lateralized odor preference memory in neonate rat. Learn Mem. 19, 50-53 (2012).
  32. Schwob, J. E., Price, J. L. The development of axonal connections in the central olfactory system of rats. J Comp Neurol. 223, 177-202 (1984).
  33. Kucharski, D., Hall, W. G. New routes to early memories. Science. 238, 786-788 (1987).
  34. Kucharski, D., Johanson, I. B., Hall, W. G. Unilateral olfactory conditioning in 6-day-old rat pups. Behav Neural Biol. 46, 472-490 (1986).
  35. Cummings, D. M., Henning, H. E., Brunjes, P. C. Olfactory bulb recovery after early sensory deprivation. J Neurosci. 17, 7433-7440 (1997).
  36. Kucharski, D., Hall, W. G. Developmental change in the access to olfactory memories. Behav Neurosci. 102, 340-348 (1988).
  37. Brunjes, P. C. Unilateral odor deprivation: time course of changes in laminar volume. Brain Res Bull. 14, 233-237 (1985).
  38. Kass, M. D., Pottackal, J., Turkel, D. J., McGann, J. P. Changes in the neural representation of odorants after olfactory deprivation in the adult mouse olfactory bulb. Chem Senses. 38, 77-89 (2013).
  39. Kim, H. H., Puche, A. C., Margolis, F. L. Odorant deprivation reversibly modulates transsynaptic changes in the NR2B-mediated CREB pathway in mouse piriform cortex. J Neurosci. 26, 9548-9559 (2006).
  40. Korol, D. L., Brunjes, P. C. Rapid changes in 2-deoxyglucose uptake and amino acid incorporation following unilateral odor deprivation: a laminar analysis. Brain Res Dev Brain Res. 52, 75-84 (1990).
  41. Leung, C. H., Wilson, D. A. Trans-neuronal regulation of cortical apoptosis in the adult rat olfactory system. Brain Res. 984, 182-188 (2003).

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Перепечатки и разрешения

Запросить разрешение на повторное использование текста или иллюстраций этой статьи JoVE

Запросить разрешение

Теги

CREB

Похожие статьи