Создана система клеточных культур, в которой эмбриональные стволовые клетки мыши (mESC) дифференцируются в Т-клетки in vitro.1 Эта система использует способность передачи сигналов Notch управлять дифференцировкой Т-клеток. 2 Клеточная линия OP9-DL1 была создана путем трансдукции полученных из костного мозга клеток OP93 с помощью Notch-лиганда, Delta-подобного 1 (DL1). 4 Активация сигнального каскада Notch in vitro способствует развитию Т-клеток, исключая другие клеточные линии. С включением соответствующих цитокинов эта система обеспечивает «микроокружение» клеточной культуры, которое поддерживает последовательное продвижение mESC к гемопоэтическим и, в конечном счете, Т-клеточным линиям. Эта система поддерживает проточную цитометрическую идентификацию Т-клеток на различных стадиях развития, наблюдаемых во время нормального онтогенеза Т-клеток в тимусе. Для исследования отдельных вопросов, связанных с развитием Т-клеток, эта процедура стала привлекательной альтернативой in vivo моделям целых мышей 5 и методам культивирования органов тимуса плода in vitro, используемым для получения развития Т-клеток из гемопоэтических предшественников эмбриональных стволовых клеток мыши. 6 Основное преимущество системы совместного культивирования OP9 заключается в том, что она включает в себя стандартные и простые методы культивирования клеток и не зависит от постоянного использования экспериментальных животных.
Мы следуем подробному, ранее опубликованному протоколу в наших экспериментах с использованием этого подхода. 7 Мы использовали эту технологию для изучения продуктов гемопоэтической дифференцировки клонов mESC без манипуляций, высококачественных клонов mESC, отобранных вручную для получения химерныхэмбрионов8, и стабильно трансфицированных клонов ESC, полученных непосредственно в результате селекции лекарств. 9 Мы отметили, что временная кинетика начальной дифференцировки in vitro от mESC до мезодермоподобных колоний в этой модели может варьировать среди отдельных клонов. Кокультуры mESC-OP9 могут быть визуально оценены на предмет прогрессирования в мезодерму. В то время как обычно это завершается к пятому дню совместной культуры, у отдельных клонов завершение может быть отложено на один или два дня. Количественное (~80-90%) образование мезодермы должно быть достигнуто до переноса для получения оптимального формирования гемопоэтических клеток-предшественников (HPC) и стойкого лимфопоэза. Таким образом, при работе с несколькими клонами mESC этот проход «5-го дня» лучше всего отложить до тех пор, пока все клоны не завершат переход к мезодермоподобным колониям. Это обеспечивает синхронность последующего развития среди клонов после их перехода в условия гемопоэтической дифференцировки. Через три дня после пассирования 80-90% мезодермальных образований из монослоев OP9 собирают ГПК. HPC могут быть засажены в новые клетки OP9 для обеспечения дифференцировки моноцитарных, эритроидных и В-клеточных линий. В качестве альтернативы, HPC могут быть засеяны в клетках OP9-DL1 и направлены на развитие Т-клеток. Все культуры для дифференцировки in vitro получают Flt-3L, начиная с 5-го дня, с дальнейшим добавлением IL-7, начиная с 8-го дня. Анализ проточной цитометрии, выполненный в различные моменты времени в ходе эксперимента, позволяет отслеживать прогресс на этапах и линиях дифференцировки кроветворения и развития Т-клеток. Двойные положительные (DP) Т-клетки CD4/CD8 начинают появляться к 16-му дню совместного культивирования, а одинарные положительные (SP) клетки DP и CD8 в изобилии появляются к 20-му дню. Общий результат и устойчивость сокультуры в значительной степени зависят от способности визуально убедиться в завершении важных поворотных моментов в развитии, которые происходят. Этот протокол призван стать руководством по распознаванию этих этапов, а также других критических параметров, которые являются ключом к успешной дифференциации.