Для просмотра этого контента требуется подписка на JoVE. Войдите или начните свой бесплатный пробный период.

Методическая статья

Новый подход, который исключает обслуживание для изучения агрессии и "проигравший" Эффект

9.5K просмотров

⸱

DOI:

10.3791/53395

⸱

30 декабря 2015 г.

 ,  , 
1Department of Neurobiology, Harvard Medical School

В этой статье

Краткое содержание

Во фруктов летать бои, поведенческие паттерны наблюдается, бороться динамику, и связано обучения и памяти находятся под влиянием экспериментальных условиях. Протокол, представленные здесь описывает новый порядок, что полностью исключает обработку мух в ходе экспериментов. Это улучшает динамику и позволяет бороться формирование сильных "неудачник" эффектов.

Аннотация

Агрессивное поведение в дрозофилы состоит из последовательного выражения стереотипных поведенческих (для анализа см 1). Этот комплекс поведение под влиянием генетических, гормональных и экологических факторов. Как и во многих организмов, предыдущий опыт боевых влияет на стратегию борьбы мух и результаты более поздних конкурсах: поражение в бою повышает вероятность потери поздние конкурсы, выявление "неудачник" эффекты, которые, вероятно, включают в себя обучение и память 2-4. Обучение и память, которая сопровождает выражение сложных социальных поведения, как агрессия, чувствителен к предварительно тест обработку животных 5,6. Многие экспериментальные процедуры используются в различных лабораториях для изучения агрессии 7-9, однако, не регулярно используется протокол, который исключает обращение мух настоящее время доступна. Здесь мы приводим новую поведенческую аппарат, который устраняет обработки мух, используя instead их врожденные отрицательные ответы geotactic двигаться животных в или из боевых камер. В этом протоколе, небольшие круглые борьба арен, содержащие пищевой чашку делятся на две равные половины съемной пластмассовой ползуна до введения мух. Мухи ввести камеры от их дома изоляции флаконах с помощью раздвижных дверей камеры и geotaxis. После удаления пластиковых ползунков, мухи свободно взаимодействовать. После определенные периоды времени, мухи отделены снова ползунков для последующего эксперимента. Все это делается легко, без обработки отдельных мух. Этот аппарат предлагает новый подход к изучению агрессии и связанный обучения и памяти, в том числе формирование "неудачник" эффектов в лету боев. Кроме того, эта новая универсальная поведенческая установка может быть использована для изучения других форм социального поведения мух и должны, в общем, представляет интерес для исследования опыта связанных изменения в основных поведенческих процессов.

Введение

Агрессия в системах животных сильно связано с приобретением и проведения таких ресурсов, как продовольствие, территории и товарищей. Учитывая важную роль в этом играет в пригодности лиц, это не удивительно, что агрессия превратилась по животном царстве. Как адаптивного признака, что непосредственную пользу лиц, сильная обучения и памяти компонент, связанный с агрессией. В конкурсе по социальной ранга, предыдущий опыт боевых влияет на исход последующих конкурсах. В целом, предыдущие проигрышные увеличивается опыт, и опыт победы уменьшается вероятность потерять поздние конкурсы (так называемый "неудачник" и "Победитель" эффекты). "Неудачник" эффекты наблюдались в широком диапазоне видов, и некоторые отчеты предполагают, что они могут длиться в течение нескольких дней, пока "Победитель" эффекты, как правило, имеют более короткий срок 2,10,11.

Первый доклад агрессивного поведенияу плодовых мушек (Д. ampelophila) был по Расин в 1915 году в статье, связанных с распознаванием секс и выбор пола 12. Полвека спустя, более полные исследования мужского плода летать агрессии были сделаны, что описано большинство поведенческих наблюдаемых во время боев плодовой мухи. Эти эксперименты, выполненные в основном в небольших группах мужчин и женщин мух наблюдается в течение часа 13-15. Недавно, с добавлением мощных генетических инструментов, двоичных одиночных установок секс бороться и коротких времен наблюдения, D. MELANOGASTER стала важной модельной системы для изучения биологии агрессии 1,16. Анализ боев между однополыми парами мужских и женских мух показал, что агрессия предполагает стереотипные модели поведения, что переход от одного к другому в статистически надежным способом 1,17. Некоторые из поведенческих моделей, наблюдаемых в конкретных пол, а другие наблюдаются в борьбес в обоих полов. Мужской бои идут на более высокие уровни интенсивности, чем женщин боях и в результате формирования доминирования отношений с четкими «победителей» и «проигравших». В настоящее время многие лаборатории начали расследование биохимического 18, нервной 7,19-21 и генетических основ 22 агрессии. К сожалению, мета-анализ исследований, чтобы разобраться в динамике боя и формирование и поддержание отношений доминирования является проблематичным из-за использования множества экспериментальных процедур в различных лабораториях. По существу все из методов, описанных в литературе включают обработку и манипулирование мух ввести их в арен 19,23,24 и во время эксперимента поведенческой 3,4 передать вылетает из арен. Нежный стремление является наиболее распространенным способом для манипулирования летит 3,4,23-25, но холодные или CO 2 анестезии используются также 9,26, хотя рrevious исследования уже сообщили, что эти процедуры имеют вредное воздействие на лету поведения 27,28. Период, по крайней мере 24 часов Рекомендуется после использования каких-либо анестетиков, чтобы минимизировать их влияние на поведение 29,30.

Мухи узнать из предыдущего опыта боевого и изменять их поведения использование шаблонов в новых ситуациях, предполагая, что обучения и памяти сопровождать и последствия агонистических встреч. В этом смысле, летать бои напоминают учебных ситуаций оперантного кондиционирования, в которых летит узнать, что стратегия работала, а затем использовать его все чаще и чаще в течение последующих встреч. Мухи изменить свои стратегии борьбы после доминирования отношения были установлены в ходе боев с победителями выпад больше и проигравшие все меньше и меньше. После периода разделения, предыдущие неудачники показать гораздо более покорное поведение и, весьма вероятно, потерять 2-й борется, когда в паре с наивной Флоридах годов или предыдущих победителей 3,4. Тем не менее, отсутствие экспериментальной процедуры, исключает обработки мух сделал детальные исследования "неудачник" эффектов трудно. В недавнем исследовании мы сравнили два экспериментальных процедур, обычно используемые в лабораториях (аспирации и холодной анестезии), чтобы ввести мух в поведенческих камер с новой процедурой, которая устраняет обработку. Результаты показали, что холодной анестезии было гораздо больше негативных последствий, чем на агрессии стремление, но даже стремление уменьшить уровень агрессивности мухами. Стремление не менее, вызывают высоко значительное воздействие на обучение и память, которые сопровождают агрессию. После идентичный протокол с двумя экспериментальными методами (аспирационных и не регулировать), надежный "неудачник" эффект наблюдался только, когда обращение мух выбыл из экспериментальной процедуры 5,6.

В идеале, исследования Drosophila агрессии в Laboratories должны включать экологические ситуации, которые обычно сталкиваются летит в дикой природе (конкуренции за ресурсы, территорию, чтобы защитить и пространство, чтобы избежать). Кроме того, экспериментальные условия должны быть оптимизированы, чтобы надежно индуцируют, наблюдать и интерпретировать поведение при рассмотрении (стараются свести к минимуму обработку животных, ограничить использование СО 2 в качестве анестезирующего средства, и стандартизировать экспериментальные процедуры). В попытке охватить большинство или все из этих вопросов, мы разработали новую поведенческую аппарат, который устраняет обработки мух до, во время и после введения их в поведенческих аренах. С этих аппаратов, мухи использовать их врожденные негативные geotaxis быть перемещены и передается в и из борьбы камер. Устраняя обработку мух, протокол направлен на: (а) уменьшить поведенческий вариабельность физических лиц; (б) уменьшить время, необходимое для мух, чтобы взаимодействовать и создавать четкие отношения доминирования (мужчины); и (с) побудить надежно достаточно сильный behavioRAL изменения, чтобы образование "неудачник" эффектов.

Этот протокол описывает новую экспериментальную установку и шаг за шагом процедуры для анализа агрессию и позволить формирование сильной "неудачник" эффекта в D. MELANOGASTER. Мы ожидаем, что это поведенческая установка может быть легко адаптирована для изучения других социальных поведений плодовых мушек.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Протокол

Примечание: Ниже шаг за шагом описание экспериментального протокола мы используем, чтобы надежно запуска агрессии между парами мужских плодовых мушек (дрозофилы). Эта процедура вызывает формирование «неудачника» эффекта. Используя этот протокол, краткосрочный "победитель" эффект также был недавно сообщили 5,6. Рисунок 1 показывает график поведенческих экспериментов.

figure-protocol-1

Рисунок 1. Хронология агрессии эксперимента. 1 день, поздней стадии куколки мужчины (когда крылья становятся черными) изолированы в свежеприготовленных изоляции флаконах. На 5-й день после становится взрослым, 4 дня самцов мухи под наркозом с СО 2 и окрашены в разные цвета для целей идентификации. На 7-й день, пищевые чашки и боевые камеры являютсяготов установить поведенческие эксперименты. Два 6-7 дневных взрослые самцы загружаются в камерах и в состоянии взаимодействовать. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.

1. День 1: Социальная изоляция из куколок

  1. Поднять и поддерживать запасы летать в экологически контролируемых 12 ч света / 12 ч инкубатора темно цикла при 25 ° С и 50% относительной влажности.
  2. Подготовка изоляции флаконов: Нагрейте свежие продукты летать до тех пор, пока растает. С помощью пипетки Пастера перенести приблизительно 1,5 мл талой пищи лету в отдельных пустых пробирки стекло (1,6 х 10 см). Разрешить еда затвердеть.
  3. Изолировать куколки: С тонкой кистью, аккуратно удалите мужской куколку поздней стадии (когда крылья становятся черными) с фондового флакона и поместить его на стороне свежеприготовленной пищи, содержащей пробирке. Закрыть изоляции флаконы с хлопком (рисунок 2).
  4. Место изоляции флаконы, содержащие куколки в 12 ч света / 12 ч темноты инкубаторе при 25 ° С и относительной влажности 50%.

figure-protocol-2

Рисунок 2. Социальная изоляция. Один поздней стадии куколки мужчины находится на стороне, на свежеприготовленного флакона изоляции. Изоляционные флаконы, содержащие куколки помещаются в 12 ч света / 12 ч темноты инкубаторе при 25 ° С и 50% относительной влажности. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.

2. День 5: Живопись Мухи для индивидуальных целей идентификации

  1. Выполните этот шаг на 5-й день с 4-дневных самцов мух и двух дней до поведенческих экспериментов, чтобы свести к минимуму негативное воздействие СО 2 наркозом.
  2. Обезболить муху с CO 2.
  3. С тонкой зубочисткой, поместить маленькую точку акриловой краской на грудную клетку. Избегайте размещения краску на голове, крыльях, живот или ноги (рисунок 3).
  4. Пусть сохнет краска примерно 10 сек, и аккуратно перенести мух обратно в свои оригинальные флаконы изоляции.
  5. Возврат изоляции флаконы с 12 ч света / 12 ч темноты инкубаторе при 25 ° С и относительной влажности 50%.

figure-protocol-3

Рисунок 3. индивидуальный идентификационный. После анестезии муху с CO 2, небольшую каплю акриловой краской наносится на грудную клетку. Для индивидуального идентификационного цели, используются различные цвета (белый и синий здесь). См обсуждение ниже об использовании CO 2 в этом шаге. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть увеличенное FIGUчисло рейнольдса

3. День 7: Подготовка Аппарат

  1. Подготовка Кубки Питание:
    1. Нагрейте свежие продукты летать, пока он не растает.
    2. С помощью пипетки Пастера перенести приблизительно 0,8 мл еду к крышке флакона с винтовой крышкой (1,5 см диаметром, высота 1 см) и дать остыть. Избегайте воздушных пузырьков.
    3. Сделайте свежие дрожжи, пасту путем смешивания сухих дрожжей с добавлением нескольких капель воды. Когда толстый, нанесите небольшое падение дрожжей пасты к центру поверхности пищевого чашки с зубочисткой (рис 4).

figure-protocol-4

Рисунок 4. Подготовка пищевой чашку. Питание чашка приготовленные из свежих продуктов питания лету. После еды не затвердеет, точка дрожжей пасты находится в центре поверхности пищевого чашки. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы противМЭН большую версию этой фигуры.

  1. Подготовка отдельных камер боя:
    1. Тщательно мыть устройство и отдельные боевые камеры с водой перед использованием каждый раз. Сухой бумажным полотенцем перед использованием.
    2. Поставьте чашку пищевой в центре каждого боевого камеры и зафиксировать на месте с помощью капли шпаклевки.
    3. Обложка боевые камеры с крышкой аппарата (рисунок 5).
    4. Поместите устройство в среде с высокой влажностью (60%) при 25 ° С.
    5. Поместите источник света над аппаратом, чтобы осветить боевые камер и установить видеокамеру для записи сверху.

figure-protocol-5

Рисунок 5. Подготовка индивидуального боевого камеру. Свежеприготовленный чашки пища с точкой дрожжей пасты на поверхности фиксируется в индивидуальной промывают Fighting камеры. Камеры закрыты с двух частей крышки, позволяющей введение непрозрачного пластикового разделителя в отдельных боевых камер. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.

4. День 7: Поведенческая Эксперимент

  1. Выполните поведенческие эксперименты с 6-7-дневных самцов мух.
  2. Вставьте пластиковые разделители в каждой боевой камеры.
  3. Извлеките ватный тампон из изолирующего трубу и положение трубки ниже открытом стволе на стороне устройства.
  4. Пусть мухи войти в боевой камере негативных geotaxis, как правило, в течение нескольких секунд.
  5. Закройте скользящую стену после муха оставил трубку и вошел в камеру.
  6. Повторите процедуру, чтобы ввести второй муху в бой камеры на другой стороне устройства.
  7. Поместите аппарат обратно в освещенной videotapiнг позиция.
  8. Начните запись видео и снять пластиковую перегородку, чтобы мухи, чтобы взаимодействовать.
    1. Для агрессии экспериментов:
      1. В этих экспериментах, запись борется за по крайней мере, 20 мин, чтобы обеспечить формирование прочных отношений доминирования.
      2. После требуемого времени, остановить запись видео.
      3. Удалить мух из боевого камер в обратном процедуре, описанной выше.
      4. Тщательно промойте поведения аппарат с мягким моющим средством и водой после каждого использования и полоскания.
    2. Для "Loser" эффект экспериментов:
      Примечание: В этих экспериментах, первые бои считаются фазы кондиционирования и второй бои в качестве тестовой фазе. Период отдыха между боями может отличаться, но 10 мин позволяет формирование сильной "неудачник" эффект.
      1. Выполните процедуру, описанную выше, чтобы выполнить первый бой.
      2. ВАЖНЫЙ ШАГ: индуцировать образование "неудачник" менталитет, еУбедитесь, что предприняты первые бои, по крайней мере 20 мин долго для того, чтобы установить прочные отношения доминирования. Через 20 мин, повторно вставить пластиковую перегородку в боевых камер, чтобы отделить мух.
      3. После 10-минутного периода покоя, аккуратно удалите пластиковую перегородку, чтобы мухи взаимодействовать для второго боя.
      4. В конце второй 20 мин борьбы, остановить запись видео.
      5. Удалить из поведенческих мух камер, как указано выше.
      6. Еще раз тщательно очистите поведения аппарата.

5. поведенческого анализа

  1. Передача видеофильмов
    1. Подключение камер к компьютеру.
    2. Преобразование мух .MTS в .mov мух и присоединиться фильмы клипы вместе, с использованием видео-преобразования программного обеспечения, а также возможность "присоединиться выбранные клипы".
    3. Наблюдать и анализировать каждый фильм с видео программное обеспечение для чтения.
  2. Забив Поведение
    Примечание: это может быть сделано вручную или с намиING поведения программное анализ, если имеется. На рисунке ниже представлен возможный ручного анализа для "неудачник" эффект.
    1. Оценка времени первой встречи между мухи на пищевой чашку (встречи являются взаимодействия между парами мух, которые длятся по крайней мере 2 сек) и время появления первого выпада (в модели поведения, в которых один муха поднимается высоко на его Задние ноги и встанет вниз на и пытается захватить противника). Затем, оценка задержки выпад (интервал между первой встрече и первом выпада).
    2. Подсчитать общее количество встреч и выпады во время боя.
      Примечание: При желании, можно также набрать другие поведенческие модели, как крыло угрозы, бокс, фехтование, отступления или числа столкновений до первого выпада, например.
    3. Оценка времени установления господства (время между первой встрече и время, когда один летать отступает три раза подряд от еды чашки кормовойэ получения выпады). Примечание который летать победителем и проигравшим, которые в борьбе.
  3. Расчет "неудачник" эффект
    1. Разделите количество боев, в которых ранее проигравшие теряют 2-й бои (проигравшие, которые теряют: LL) на общее количество боев, и умножить на 100. Процент, полученный представляет "неудачник" эффект:
      [(# Летит LL) / (# общая борьба)] х 100
    2. Используйте хи-квадрат тест, чтобы сравнить ли "проигравший" эффект статистически отличается от ожидаемого значения 50%.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Результаты

В этом разделе представлены дизайн поведенческой камеры и анализ типичного набора поведенческих экспериментов следуя протоколу, описанному выше измерения агрессии и формирование «неудачника» эффекта. Также проиллюстрированы образцы других поведения, которые могут быть измерены с использованием этого аппарата.

Фиг.6 показывает схематичное представление нового аппарата. Устройство состоит из трех цилиндрических скважин (размеры: диаметр 22,86 мм, 17 мм высота), которые являютс...

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Обсуждение

Современная эра использования дрозофилы с мощными генетическими методами в качестве модельного организма для изучения агрессии стали около десятка лет назад с введением новых экспериментальных арен, в которой надежно поведение бои можно было бы получить с одиночными парами мух 1,7, 8,17,19. Эти арены включены нужные ресурсы (пищевой чашку, потенциальных партнеров) и пространство для проигравшего летит отступить в. Когда результаты, полученные с этих арен были добавлены в предыдущем знаний о поведении...

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Раскрытие информации

Авторам нечего раскрывать.

Благодарности

Это исследование было поддержано грантами от Национального института общих медицинских наук (GM099883 и GM074675), чтобы ЕАК Доноры не было никакой роли в дизайн исследования, сбора и анализа данных, решение о публикации или подготовки рукописи. Мы благодарим людей из нашей машины магазине в Гарвардской медицинской школе для проектирования поведенческой аппарата (контакт: http://mikesmachine.com).

Автор взносы: ST, BC разработаны поведенческие аппарат. ST разработаны и оптимизированы экспериментальный протокол. ST и ВС выполнены и проанализированы эксперименты. ST, ЕАК и ВС написал бумагу.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Материалы

Список материалов, использованных в этой статье
ИмяКомпанияКаталожный номерКомментарии
Куколка дрозофилы melanogasterBloomington Stock Center
Стандартный кормИзготовлен на собственном производстве.
Поведенческие камерыMike MachineИзготовлены на собственном производстве. Напрямую  Свяжитесь с компанией для получения дополнительной информации.
Флаконы из боросиликатного стеклаVWR International 47729-57616 x 10 мм
ХлопокFisherbrand22-456-881Любая марка может быть
использована Пастеровские пипеткиVWR International 53300-567
Кисть Blick Art Material06157-7030Круглый, Размер 3/0
ЗубочисткаН/ДН/ДЛюбая марка может быть использована
Акриловая краска (синяя/белая)Blick Art Material01637-5172/01637-1022Любая марка может быть использована
Сухие активные дрожжиSigmaYSC2-500G
Srew cap tubeVWR International 10011-394 Диаметр 15 мм, высота 10 мм
EppendorfVWR International 
ЛентаН/ДН/ДМожет быть использована любая марка
Пластиковые срезыЭлектронная микроскопия Sciences70329-4022 x 40 x 0,25 мм Толщина
Источник света (лампа)VWR International 500003-418Может быть использован
таймерлюбой марки VWR International 62344-641Можно использовать любую марку
ИнкубаторPercivalСвяжитесь напрямую с конструктором для получения дополнительной информации.
Углекислый газ сухой (CO2)Медико-технические газы, Inc14H31
БинокльNikonSMZ-745Можно использовать фотоаппарат любой марки
(SONY Handycam  HDR-CX330)B& HSOHDRCX330BМожно использовать любую марку
Компьютерс процессором не менее 1,4 ГГц, работающий под управлением Microsoft Windows или Machintosh
HD ClipWrapСкачать онлайнМожно использовать любое программное обеспечение для импорта
QuickTime PlayerСкачать онлайнМожно использовать любое программное обеспечение
для чтения Программное обеспечение GraphPadонлайнЛюбая статистика Можно использовать программное обеспечение
для мух 22363212

Ссылки

  1. Chen, S., Lee, A. Y., Bowens, N. M., Huber, R., Kravitz, E. A. Fighting fruit flies: a model system for the study of aggression. Proc Natl Acad Sci U S A. 99, 5664-5668 (2002).
  2. Hsu, Y., Earley, R. L., Wolf, L. L. Modulation of aggressive behaviour by fighting experience: mechanisms and contest outcomes. Biol Rev Camb Philos Soc. 81, 33-74 (2006).
  3. Yurkovic, A., Wang, O., Basu, A. C., Kravitz, E. A. Learning and memory associated with aggression in Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci U S A. 103, 17519-17524 (2006).
  4. Penn, J. K., Zito, M. F., Kravitz, E. A. A single social defeat reduces aggression in a highly aggressive strain of Drosophila. Proc Natl Acad Sci U S A. 107, 12682-12686 (2010).
  5. Trannoy, S., Chowdhury, B., Kravitz, E. A. Handling alters aggression and 'loser' effect formation in Drosophila melanogaster. Learn Mem. 22, 64-68 (2015).
  6. Trannoy, S., Kravitz, E. A. Learning and memory during aggression in Drosophila: handling affects aggression and the formation of a ''loser'' effect. Journal of Nature and Science. 1 (3), e56(2015).
  7. Alekseyenko, O. V., Chan, Y. B., Li, R., Kravitz, E. A. Single dopaminergic neurons that modulate aggression in Drosophila. Proc Natl Acad Sci U S A. 110, 6151-6156 (2013).
  8. Dierick, H. A., Greenspan, R. J. Serotonin and neuropeptide F have opposite modulatory effects on fly aggression. Nat Genet. 39, 678-682 (2007).
  9. Williams, M. J., et al. Regulation of aggression by obesity-linked genes TfAP-2 and Twz through octopamine signaling in Drosophila. Genetics. 196, 349-362 (2014).
  10. Chase, I. D., Bartolomeo, C., Dugatkin, L. A. Aggressive interactions and inter-contest interval: how long do winners keep winning? Anim. Behav. 48, 393-400 (1994).
  11. Goessmann, C., Hemelrijk, C., Huber, R. The formation and maintenance of crayfish hierarchies: behavioral and self-structuring properties. Behav Ecol Sociobiol. 48, 418-428 (2000).
  12. Sturtevant, A. H. Experiments on sex recognition and the problem of sexual selection in Drosophila. J Animal Behav. 5, 351-366 (1915).
  13. Jacobs, M. E. Influence of light on mating of Drosophila melanogaster. Ecology. 41, 182-188 (1960).
  14. Dow, M. A., von Schilcher, F. Aggression and mating success in Drosophila melanogaster. Nature. 254, 511-512 (1975).
  15. Hoffmann, A. A laboratory study of male territoriality in the sibling species Drosophila melanogaster and D. simulans. Anim. Behav. 35, 807-818 (1987).
  16. Vrontou, E., Nilsen, S. P., Demir, E., Kravitz, E. A., Dickson, B. J. fruitless regulates aggression and dominance in Drosophila. Nat Neurosci. 9, 1469-1471 (2006).
  17. Nilsen, S. P., Chan, Y. B., Huber, R., Kravitz, E. A. Gender-selective patterns of aggressive behavior in Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci U S A. 101, 12342-12347 (2004).
  18. Fernandez, M. P., Kravitz, E. A. Aggression and courtship in Drosophila: pheromonal communication and sex recognition. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 199, 1065-1076 (2013).
  19. Alekseyenko, O. V., et al. Single serotonergic neurons that modulate aggression in Drosophila. Current biology : CB. 24, 2700-2707 (2014).
  20. Asahina, K., et al. Tachykinin-expressing neurons control male-specific aggressive arousal in Drosophila. Cell. 156, 221-235 (2014).
  21. Andrews, J. C., et al. Octopamine neuromodulation regulates Gr32a-linked aggression and courtship pathways in Drosophila males. PLoS genetics. 10, e1004356(2014).
  22. Zwarts, L., et al. Complex genetic architecture of Drosophila aggressive behavior. Proc Natl Acad Sci U S A. 108, 17070-17075 (2011).
  23. Dierick, H. A. A method for quantifying aggression in male Drosophila melanogaster. Nat Protoc. 2, 2712-2718 (2007).
  24. Wang, L., et al. Hierarchical chemosensory regulation of male-male social interactions in Drosophila. Nat Neurosci. 14, 757-762 (2011).
  25. Davis, S. M., Thomas, A. L., Nomie, K. J., Huang, L., Dierick, H. A. Tailless and Atrophin control Drosophila aggression by regulating neuropeptide signalling in the pars intercerebralis. Nat Commun. 5, 3177(2014).
  26. Yuan, Q., Song, Y., Yang, C. H., Jan, L. Y., Jan, Y. N. Female contact modulates male aggression via a sexually dimorphic GABAergic circuit in Drosophila. Nat Neurosci. 17, 81-88 (2014).
  27. Perron, J. M., Huot, L., Corrivault, G. W., Chawla, S. S. Effects of carbon dioxide anaesthesia on Drosophila melanogaster. J Insect Physiol. 18, 1869-1874 (1972).
  28. Joachim, D., Curtsinger, J. W. Genotype and anesthetic determine mate choice in Drosophila melanogaster. Behav Genet. 20, 73-79 (1990).
  29. Barron, A. B. Anaesthetising Drosophila for behavioural studies. J Insect Physiol. 46, 439-442 (2000).
  30. Greenspan, R. J. Fly Pushing: The theory and Practice of Drosophila Genetics. , Cold Spring Harbor Laboratory Press. Cold Spring Harbor. (1997).
  31. Cabral, L. G., Foley, B. R., Nuzhdin, S. V. Does sex trade with violence among genotypes in Drosophila melanogaster? PLoS One. 3 (4), e1986(2008).

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Перепечатки и разрешения

Теги

Drosophila
Новый подход, который исключает обслуживание для изучения агрессии и "проигравший" Эффект
Свяжитесь с нами
Рекомендовать библиотеке

Конфиденциальность

Условия эксплуатации

Политика

Авторские права © 2026 MyJoVE Corporation. Все права защищены.