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4.13:

세포외 기질

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Biology
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The Extracellular Matrix

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– 많은 세포 조직을 지지해주는세포외 기질또는 ECN는상호 연결된 네트워크로서섬유와 바탕 물질로 구성되어 있으며이의 대부분은 간질 유체로서세포 사이 공간을 메꾸는데, 이는 결합 조직 섬유와모세 혈관입니다각 미세 환경의 분자 구성은국부 세포에 의해 분비되며섬유아 세포에서 대식 세포에 이르며차이가 정확한 구성과물리적 특성에 나타나게 됩니다예를 들어, 기질을 채우고 있는 것은 중합된글리코아미노글리칸또는 GAG 입니다이들이 물과 다른 단백질을 결합하고프로테오글리칸이 형성됩니다가장 일반적인 콘드로이틴 황산염은연골과 뼈에 필수적이며점진적인 손실은 무릎 관절염을 유발합니다엘라스틴이라는 또 다른 단백질은 신축성에 기여하여근육과 피부가 유연해집니다반면, 단단함의 제공은 길고 두꺼운 섬유로 된당단백으로 콜라겐이라고 합니다매우 흔하지만, 특히 이를 중요시하는 대상은힘줄과 같이 강하고 매우 거친 조직으로근육과 뼈를 연결합니다접착 역할은 파이브로넥틴인 세포 접착 단백질이며세포를 달라붙게 하여다른 기질 요소에 부착되는데, 콜라겐과GAG 및 인테그린이 포합됩니다막 단백질은 세포를 그 환경에 연결시켜주며신호전달 캐스케이드에서 중요한 역할을 합니다궁극적으로, 어디에 위치해 있더라도ECN은 서포트 네트워크를 아우르며이는 세포와 조직 주변의 통합에 필요한 것입니다

4.13:

세포외 기질

개요

생체조직(tissue)의 조직(organization)을 유지하기 위해 여러 동물 세포는 세포외 기질(extracellular matrix, 줄여서 ECM)을 구성하는 구조적인 분자에 둘러싸여 있습니다. ECM에 있는 분자는 조직의 구조적 온전함을 유지하고 특정 조직의 놀라운 특성도 유지합니다.

세포외 기질의 구성

세포외 기질(이하 ECM)은 일반적으로 접지 물질(ground substance), 젤과 같은 액체, 섬유 성분, 그리고 여러 구조적, 기능적으로 다양한 분자로 구성되는데, 여기서 이 분자는 글리코사미노글리칸(glycosaminoglycan, 줄여서 GAG. 이하 GAG라 칭함)이라 불리는 다당류(polysaccharide)를 포함합니다. GAG는 세포외 기질의 대부분을 차지하고 종종 질량에 비해 큰 부피를 차지하는데 이로 인해 엄청난 압축력을 견딜 수 있는 기질(matrix)이 발생합니다. 대부분의 GAG는 단백질에 결합해 프로테오글리칸(proteoglycans)을 만드는데 해당분자는 분자 자신의 양전하에 따라 나트륨 이온을 간직해 물을 끌어들이게 되어 ECM에 수분을 공급합니다.

ECM은 또한 ECM의 기본 단백질 구성요소인 콜라겐(collagen) 같이 단단한 섬유를 포함합니다. 콜라겐은 동물에게 있는 가장 풍부한 단백질로 질량 기준 단백질의 25%를 차지합니다. 구조적으로 유사한 다양한 콜라겐은 여러 조직에 인장 강도(tensile strength)를 부여합니다.

특히, 피부, 혈관, 폐와 같은 조직은 생리적인 역할을 수행하기 위해 강하고 신축성이 있어야 합니다. 엘라스틴(elastin)이라고 불리는 단백질은 특정 섬유질에 늘어지고 수축하는 능력을 부여합니다. 파이브로넥틴(fibronectin; 피브로넥틴)은 세포막을 포괄하는 단백질 (특히 인테그린(integrin))에 직접 결합해 ECM과 세포막을 연결하기 때문에 세포부착(cell adhesion)에 중요한 당단백질(glycoprotein)입니다. 인테그린은 또한 세포 내 반응을 끌어낼 수 있는 콜라겐과 상호작용합니다.

세포외 기질 구성은 조직과 세포 유형에 따라 다릅니다

ECM 내부 분자의 구성과 상대적 비율은 세포가 있는 조직(tissue)의 위치, 생리학적 기능, 인접 세포 유형에 따라 결정됩니다. ECM의 이러한 특정 분자 구성은 국소적 미세환경(microenvironment)이라고 합니다. 특정 조직의 세포는 주변 ECM을 결정하는 분자를 분비합니다. 예를 들어, 장 세포는 자신을 둘러싸고 있는 기질에 필요한 분자를 합성, 수정, 분비하는 반면, 골 세포는 인간 뼈에 단단함을 부여하는 ECM 분자를 생성합니다. 이렇게 여러 조직 내 다양한 ECM 구성은 조직의 다양한 역할과 기능에 따른 특성을 생성합니다.

세포외 기질은 세포 통신에 관여 할 수 있습니다

세포와 국소 ECM 간의 상호작용이 세포 내 영향을 미치는 것은 알려져 있습니다. 예를 들어, 막의 안팎에 있는 인테그린 분자에 작용하는 힘은 세포 내 액토미오신(actomyosin) 네트워크의 활성화를 초래할 수 있습니다. 이런 현상은 세포 이동, 분열 및 기타 세포 반응을 촉진할 수 있습니다. 이러한 세포반응 중 일부는 유전자 발현(gene expression)과 세포 신호전달체계의 변화를 포함합니다. 마찬가지로 인테그린은 세포 내 정보를 세포 외부로 전달할 수 있습니다. 또한 ECM은 ECM 분해 시 방출될 수 있는 신호 분자에 결합하는 것으로 알려져 있습니다.

세포외 기질의 재구성

동물 세포는 ECM을 분해하고 재구성할 수 있는 능력이 있어야 합니다. 특히 조직 수복(tissue repair)과 성장의 경우 이에 해당합니다. 따라서 세포는 일반적으로 ECM을 분해하는 데 필요한 효소를 가지고 있습니다. 이런 효소는 콜라겐과 파이브로넥틴과 같은 단백질을 분해하기 위해 다른 효소와 함께 작용하는 기질 금속단백질분해효소(matrix metalloproteases, 줄여서 MMP)를 포함합니다. ECM 분해 및 재구성은 혈관 생성을 포함, 건강한 조직 성장에 중요합니다. 단점은 ECM 재구성은 암세포가 온몸으로 전이하는데 이바지하는 점입니다.

Suggested Reading

Frantz, Christian, Kathleen M. Stewart, and Valerie M. Weaver. “The Extracellular Matrix at a Glance.” Journal of Cell Science 123, no. 24 (December 15, 2010): 4195–4200. [Source]

Alberts, Bruce, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter. “The Extracellular Matrix of Animals.” Molecular Biology of the Cell. 4th Edition, 2002. [Source]